Tortue serpentine (Chelydra serpentina): évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2008

Table des matières

Liste des figures

Liste des tableaux

Tortue serpentine Chelydra serpentina

Illustration de la tortue serpentine (Chelydra serpentina).

Préoccupante 2008

COSEPAC – Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2008. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la tortue serpentine Chelydra serpentina au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 51 p.

Note de production :

Le COSEPAC tient à remercier Mme Melissa Cameron pour la rédaction du rapport de situation provisoire sur la tortue serpentine (Chelydra serpentina) dans le cadre d’un contrat passé avec Environnement Canada. La participation de cette contractuelle à la rédaction du rapport de situation a pris fin avec l’acceptation du rapport provisoire. Toute modification apportée au rapport de situation durant la préparation des rapports intermédiaires (6 mois et 2 mois) a été supervisée par Ronald J. Brooks, coprésident du Sous-comité de spécialistes des amphibiens et des reptiles du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel du COSEPAC
Site Web du COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Snapping Turtle Chelydra serpentina in Canada.

Illustration de la couverture : Tortue serpentine--Illustration par J.Crowley.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2009.
No de catalogue CW69-14/565-2009F-PDF
ISBN 978-1-100-91381-0

COSEPAC Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2008

Nom commun - Tortue serpentine
Nom scientifique - Chelydra serpentina
Statut - Préoccupante
Justification de la désignation - Bien que cette espèce soit répandue et encore plutôt abondante, son cycle vital (maturité tardive, grande longévité, faible recrutement, absence de réaction devant une variation de densité) et sa dépendance envers des étés longs et chauds pour compléter avec succès l’incubation la rendent exceptionnellement sensible aux menaces anthropiques. Lorsque ces menaces causent même des augmentations apparemment mineures du taux de mortalité des adultes, les populations continueront probablement de diminuer aussi longtemps que ces augmentations du taux de mortalité auront cours. Il y a plusieurs menaces de ce type, et leurs impacts sont additifs. Les connaissances traditionnelles autochtones appuient généralement les chiffres décroissants en ce qui a trait à la population et aux tendances, tels qu’indiqués dans le rapport du COSEPAC.
Répartition - Saskatchewan, Manitoba, Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick, Nouvelle-Écosse
Historique du statut - Espèce désignée « préoccupante » en novembre 2008. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.

COSEPAC Résumé

Tortue serpentine - Chelydra serpentina

Information sur l’espèce

La plus grande tortue d’eau douce du Canada, la tortue serpentine, Chelydra serpentina (Linné, 1758), est monotypique en Amérique du Nord. À l’échelle mondiale, c’est l’une des trois espèces du genre Chelydra et l’une des quatre espèces de la famille des Chélydridés. La dossière (carapace dorsale) est carénée, de couleur brune, noire ou olive; le plastron est cruciforme, de taille très réduite par rapport à celui des autres tortues, ce qui laisse exposés les membres et les flancs de l’animal. La tête de la tortue serpentine est massive, et sa mâchoire supérieure est recourbée en bec. Le cou est relativement long, et la queue est approximativement aussi longue que la dossière. Au sein d’une population du centre de l’Ontario, on a constaté que la longueur moyenne de la dossière était de 32,3 cm chez les mâles et de 28,5 cm chez les femelles, tandis que le poids moyen des individus des deux sexes était respectivement de 9,3 kg et de 5,3 kg.

Répartition

La tortue serpentine possède la plus grande répartition latitudinale de toutes les tortues d’Amérique du Nord, puisqu’on la rencontre depuis le sud du Manitoba jusqu’au Texas. Au Canada, l’espèce est présente dans la partie continentale de la Nouvelle-Écosse, dans le sud du Nouveau-Brunswick, dans le sud et le centre du Québec, dans le sud et le centre de l’Ontario, dans le sud du Manitoba et dans le sud-est de la Saskatchewan. Cette aire de répartition présente une disjonction dans le nord-ouest de l’Ontario, au nord du lac Supérieur, où les étés sont probablement trop frais pour que les embryons parviennent à se développer.

Habitat

L’habitat préféré de la tortue serpentine est un milieu aquatique où l’eau se déplace lentement, avec un fond vaseux mou et une végétation aquatique dense. Les populations s’établissent le plus souvent dans des étangs, des marécages et des baies peu profondes, le long de berges de rivières, dans des cours d’eau lents ou dans des zones combinant plusieurs de ces milieux. Bien que certains individus parviennent à survivre dans des zones aménagées (par exemple dans des bassins de terrain de golf ou des canaux d’irrigation), il est peu probable qu’une population entière parvienne à se maintenir dans de tels milieux. La tortue serpentine peut fréquenter des voies d’eau très polluées, mais on sait que la contamination environnementale limite son succès de reproduction. Au Canada, l’habitat de la tortue serpentine diminue aussi bien en quantité qu’en qualité, les pertes résultant principalement de la conversion de terres humides pour le développement agricole et l’urbanisation.

Biologie

Le cycle vital de la tortue serpentine est caractérisé par une mortalité élevée et variable des embryons et des nouveau-nés, une maturité sexuelle tardive, une grande longévité des adultes et une itéroparité (événements génésiques répétés) donnant lieu à un faible succès de reproduction pour chaque événement génésique. Chez les populations les plus septentrionales, les femelles, et probablement aussi les mâles, arrivent à maturité plus tard (à 15-20 ans) et après avoir atteint une taille plus importante que les individus des populations plus méridionales (qui atteignent leur maturité autour de 12 ans). La longévité de la tortue serpentine à l’état sauvage n’est pas bien connue, mais des études de marquage et recapture menées à long terme dans le parc Algonquin indiquent qu’elle pourrait dépasser la centaine d’années. La nidification a lieu à la fin mai et en juin, et les femelles déposent environ 40 œufs dans leur nid en forme de flacon. Dans le parc Algonquin, la probabilité qu’un embryon de tortue serpentine survive jusqu’à la maturité sexuelle est inférieure à 0,1 %. Une fois adulte, la tortue serpentine n’a qu’un petit nombre de prédateurs, outre les humains; cependant, dans certaines régions, des mammifères prédateurs ont acquis des techniques leur permettant de capturer les adultes en hibernation.

Taille et tendances des populations

Bien que la tortue serpentine soit l’une des tortues les plus répandues au Canada, des études à long terme menées sur deux populations en Ontario ont montré que même les grandes populations apparemment non en péril peuvent être sensibles à une augmentation de la mortalité des adultes et ne pas se reconstituer rapidement après un déclin. Les modèles démographiques montrent qu’il suffit d’une légère augmentation (+0,1 %) du taux de mortalité des adultes (mortalité sur les routes ou dans les champs cultivés, etc.) pour que la population diminue de moitié en moins de 20 ans. La tortue serpentine demeure relativement abondante dans l’est du Canada, mais on la rencontre moins souvent en Saskatchewan et au Manitoba.

Facteurs limitatifs et menaces

Au Canada, les populations de tortues serpentines sont principalement limitées par les caractéristiques du cycle vital de l’espèce (recrutement lent, maturité tardive, grande longévité, taux de survie élevé des adultes) et par les étés courts et frais qui peuvent réduire les éclosions. La pérennité des populations exige de manière critique un taux de survie élevé des adultes; les facteurs qui menacent le plus gravement la tortue serpentine au Canada sont donc ceux qui augmentent la mortalité des adultes. Les captures légales et illégales d’individus adultes, les persécutions gratuites et la mortalité sur les routes (en particulier celle des femelles qui se rendent à leur site de nidification) sont les principales causes de mort prématurée chez les tortues serpentines adultes. Parmi les autres facteurs qui menacent à long terme la survie de la tortue serpentine au Canada, on peut citer la réduction continuelle de l’habitat, le succès reproductif moindre dû à la pollution environnementale, la prédation anormalement élevée par des populations importantes de ratons laveurs (Procyonlotor) et d’autres mammifères, les blessures infligées par les hélices de bateau, la « prise accessoire » d’individus par les pêcheurs récréatifs ou commerciaux, le dragage, le terrassement routier, l’abaissement rapide du niveau des plans d’eau et d’autres pratiques potentiellement néfastes.

Importance de l’espèce

La tortue serpentine est le plus grand reptile terrestre ou d’eau douce du Canada. Sa longévité est semblable, voire supérieure, à celles des humains, et l’espèce est importante sur les plans scientifique, écologique et culturel. Son allure préhistorique est bien connue des Canadiens, qui ont souvent des récits personnels (souvent exagérés) à raconter sur l’énorme taille de l’espèce, sa férocité et la puissance de ses mâchoires.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

L’espèce ne jouit actuellement d’aucune protection juridique à l’échelle du Canada. La tortue serpentine a reçu la cote S5 (largement répandue, abondante et non en péril) en Nouvelle-Écosse et la cote S4 (apparemment non en péril) en Ontario, au Nouveau-Brunswick et au Québec. Au Manitoba et en Saskatchewan, l’espèce est cotée S3 à cause de son aire de répartition restreinte et du nombre relativement faible de populations. La chasse à la tortue serpentine est interdite au Manitoba et au Québec, mais elle est autorisée moyennant l’obtention d’un permis en Ontario et en Nouvelle-Écosse et sans permis en Saskatchewan. En Ontario, en vertu du paragraphe 31.(1) de la Loi sur la protection du poisson et de la faune, si une personne croit, en se fondant sur des motifs raisonnables, qu’un animal sauvage (p. ex. une tortue serpentine) endommage ses biens ou est sur le point de le faire, elle peut, sur sa terre, le capturer ou le tuer.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril(LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2008)

Espèce sauvage
Espèce, sous–espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus. Disparue du pays (DP) Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP) ***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

*Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Information sur l’espèce

Nom et classification

La tortue serpentine, Chelydra serpentina (Linné, 1758), est l’une des trois seules espèces du genre Chelydra et l’une des quatre espèces de la famille des Chélydridés. Deux sous-espèces de C. serpentina ont été décrites, mais une seule, le C. s. serpentina,est présente au Canada. L’autre sous-espèce, le C. s. osceola, se rencontre uniquement dans la péninsule de Floride. Lors d’une récente étude phylogénétique, Phillips et al. (1996) n’ont trouvé qu’une très faible différenciation moléculaire entre le C. s. serpentina et le C. s. osceola, ce qui a été confirmé par les résultats récents de Shaffer et al. (2008) sur l’ADNmt et les alloenzymes. Deux autres sous-espèces, le C. s. rossignonii et le C. s. acutirostris, sont présentes en Amérique centrale et en Amérique du Sud. Étant donné la divergence plus importante mesurée entre les sous-espèces d’Amérique du Nord et d’Amérique centrale ainsi qu’entre les deux sous-espèces d’Amérique centrale, Phillips et al. (1996) ainsi que Shaffer et al. (2008) ont recommandé de considérer ces deux sous-espèces comme étant des espèces distinctes, le C. acutirostris et le C. rossignonii. Par ailleurs, Gaffney (1984) a avancé que les Chélydridés formeraient le clade basal des Cryptodires (80 % des espèces actuelles de tortues).

Description morphologique

La tortue serpentine est la plus grosse tortue d’eau douce du Canada (figure 1). Sa dossière (carapace dorsale) est brune, noire ou olive et porte trois carènes longitudinales. Les scutelles marginales postérieures forment des dents prononcées. Comme c’est le cas chez un grand nombre de tortues, les scutelles de la jeune tortue serpentine portent des lignes de croissance concentriques qui correspondent approximativement aux années de croissance. Ces lignes peuvent servir à estimer de manière grossière l’âge d’un individu avant sa maturité (Galbraith et Brooks, 1987b; Brooks et al., 1997). Le plastron est cruciforme, de couleur jaune, gris ou olive, non articulé et beaucoup plus petit que celui des autres tortues, ce qui expose les membres et les flancs de l’animal (Harding, 1997; Ernst et al., 1994; Ernst, 2008). La tête est massive. Sa mâchoire supérieure, recourbée en bec, varie du jaune au crème et porte des rayures verticales sombres. Le cou est relativement long et porte des tubercules arrondis le long de sa surface dorsale ainsi que deux barbillons sous le menton. La peau est habituellement havane, mais peut varier du crème au noir en passant par le gris, le jaune et même le brun rougeâtre dans les milieux riches en fer. La queue est presque aussi longue que la dossière et porte trois rangées longitudinales de tubercules triangulaires. Cette longue queue distingue l’espèce des autres tortues nord-américaines.

La tortue serpentine mâle est plus grosse que la femelle, et sa queue, mesurée du cloaque à l’extrémité postérieure du plastron, est en général plus longue que le lobe postérieur du plastron; chez la femelle, c’est l’inverse (Mosimann et Bider, 1960). Au sein d’une population du centre de l’Ontario, R. Brooks (données inédites) a constaté que la longueur moyenne de la dossière était respectivement de 32,3 cm (sur une gamme de 25 à 40 cm) pour les mâles et de 28,5 cm (sur une gamme de 23 à 36 cm) pour les femelles, tandis que le poids moyen des individus des deux sexes était respectivement de 9,3 kg (sur une gamme de 5 à 18 kg) et de 5,3 kg (sur une gamme de 3 à 9 kg). Les tortues serpentines mâles et femelles du lac Grafton, en Nouvelle-Écosse, sont de taille et de poids similaires (Gilhen, 1984; Hurlburt et al., 1997; Whynot, 1996). Le nouveau-né de la tortue serpentine ressemble à un adulte en modèle réduit, mais en beaucoup plus sombre. Sa dossière mesure environ 2,7 cm à l’éclosion (R. Brooks, données inédites).

La taille imposante et la longue queue de la tortue serpentine adulte font qu’il est difficile de la confondre avec toute autre tortue d’eau douce du Canada. Il est possible de distinguer les nouveau-nés et les jeunes de ceux des autres espèces par une combinaison de caractéristiques : dossière avec crêtes; scutelles marginales postérieures formant des dents; plastron réduit, non articulé; queue longue et ornée de rangées de tubercules.

Figure 1. Tortue serpentine mâle adulte.

Photographie rapprochée montrant la tête d’une tortue serpentine mâle adulte.

Description génétique

La génétique des populations de tortues serpentines n’a pour l’instant jamais été étudiée au Canada. En examinant l’ascendance de jeunes tortues serpentines dans le parc Algonquin, en Ontario, Galbraith (1991) a trouvé des signes indiquant que cette population pourrait être relativement consanguine. Comme la survie des pontes de tortue est fortement soumise à des facteurs stochastiques, chaque cohorte peut être issue d’un petit nombre de nids, voire d’un seul, et il est possible que le génotype de la plupart des populations de tortues serpentines et d’autres espèces de tortues d’eau douce ne recèle que peu de variations. Cette consanguinité des tortues serpentines pourrait également s’expliquer par une variance élevée du succès de reproduction des mâles (Galbraith, 1991).

Si on en juge d’après la répartition canadienne de la tortue serpentine (figure 2), les flux génétiques sont bloqués dans le nord de l’Ontario, où les températures estivales sont trop basses pour que les embryons puissent achever leur développement (voir la section Reproduction). Les populations de la tortue serpentine du nord-ouest de l’Ontario, du Manitoba et de la Saskatchewan sont probablement des lignées plus proches de celles du Dakota du Nord et du Minnesota que des populations du sud de l’Ontario. Shaffer et al. (2008) ont cependant fait remarquer que le genre Chelydra est peu différencié aux États–Unis; il est donc possible que les populations canadiennes ne présentent pas, elles non plus, de grandes variations au niveau de l’ADNmt et des alloenzymes.

Unités désignables

On n’a pu mettre en évidence aucune distinction génétique ou morphologique entre les populations canadiennes de la tortue serpentine. Les populations de la province faunique boréale occidentale et celles du nord-ouest de la province faunique du Bouclier canadien (Green, 2003) sont géographiquement isolées des autres populations de l’Ontario et de celles des provinces plus à l’est. Cependant, comme les populations de l’ouest interagissent probablement avec celles des États américains voisins (Montana, Minnesota et Dakota du Nord), elles ne se sont donc peut-être pas très différenciées des populations du reste du Canada. Quoi qu’il en soit, on n’a pu relever aucune différence génétique ou morphologique permettant de considérer que les populations de l’ouest constituent des unités désignables (UD) distinctes. De même, aucune donnée ne permet de soutenir l’existence d’UD distinctes dans d’autres secteurs de l’aire de répartition de l’espèce, au Canada ni même en Amérique du Nord (Shaffer et al., 2008).

Répartition

Aire de répartition mondiale

L’aire de répartition mondiale du Chelydra serpentina au sens large peut être divisée en une partie septentrionale et une partie méridionale, ces deux zones étant séparées par une importante disjonction. L’espèce se rencontre dans l’ensemble des États-Uniset du sud du Canadaà l’est des Rocheuses, où environ 10 % de son aire de répartition se trouve en territoire canadien (figure 2). Il existe ensuite une zone non occupée par l’espèce, depuis le sud du Texas jusqu’au sud-est du Mexique, au-delà de laquelle deux sous-espèces distinctes sont présentes : le C. s. rossignonii (chélydre d’Amérique centrale), depuis le sud-est du Mexique jusqu’au Honduras, et le C. s. acutirostris (chélydre d’Amérique du Sud), depuis la région frontalière entre le Honduras et le Nicaragua jusqu’à l’Équateur (Iverson, 1992; Ernst, 2008). Cependant, il semble aujourd’hui admis (Ernst, 2008; Shaffer et al., 2008) que ces deux sous-espèces méridionales sont des espèces distinctes, comme l’ont révélé Philips et al. (1996) en se fondant sur l’ADNmt. Le Chelydra serpentina demeure cependant la tortue d’eau douce qui, en Amérique et peut-être dans le monde entier, possède la plus vaste répartition latitudinale (Ernst et al., 1994).

Figure 2. Aire de répartition de la tortue serpentine Chelydra serpentinaaux États-Unis et au Canada. L’aire de répartition est représentée par les zones ombrées. Répartition aux États-Unis d’après Ernst et al. (1994) et Ernst (2008).

Carte montrant l’aire de répartition de la tortue serpentine aux États-Unis et au Canada.

Aire de répartition canadienne

Au Canada, la tortue serpentine est répandue depuis la Nouvelle-Écosse jusqu’au sud-est de la Saskatchewan, sauf pour une disjonction importante dans le centre-nord de l’Ontario (figure 2). Dans les atlas sur la faune herpétologique, il existe des mentions pour la Nouvelle-Écosse, le Québec et l’Ontario. Dans les autres provinces, la répartition de l’espèce nous est révélée par les registres de parcs, de musées et d’autres organismes gouvernementaux, par des observations personnelles et par les descriptions parues dans des guides de terrain. Aucune étude systématique n’a été entreprise pour cartographier la répartition de l’espèce dans l’ensemble du Canada.

La tortue serpentine se rencontre dans l’ensemble de la Nouvelle-Écosse continentale (Scott, 2002; figure 3), en particulier dans les bassins des rivières Mersey, Medway, Annapolis, Musquodoboit et St. Mary’s ainsi que du cours supérieur de la Tusket (Gilhen, 1984; J. Gilhen, comm. pers., 2006). Elle a été signalée dans plusieurs localités de l’île du Cap-Breton, mais toutes les mentions font état d’individus fréquentant des milieux qui diffèrent de l’habitat naturel de l’espèce (p. ex. dans les fossés bordant les routes), ce qui laisse penser que les spécimens observés sont en fait des tortues captives qui ont été relâchées (J. Gilhen, comm. pers., 2006). C’est peut-être les étés trop courts et trop frais qui empêchent les embryons de se développer complètement sur cette île et qui font qu’aucune population de tortues n’a pu s’y établir (M. Elderkin, comm. pers., 2006).

Au Nouveau-Brunswick, les mentions de tortues serpentines montrent que l’espèce privilégie la moitié sud de la province (Bleakney, 1958; Cook, 1984; McAlpine et Godin, 1986). Bien qu’on la pensait jadis cantonnée à la zone du Grand lac et de la rivière Saint-Jean (comtés de York, Sunbury, Queens, Kings et St. John; Bleakney, 1958), la tortue serpentine a en fait été observée dans tous les comtés de la province, à l’exception de ceux de Restigouche, au nord, et de Kent, à l’est (McAlpine et Godin, 1986). Rien ne permet d’établir si les observations faites dans la partie nord du Nouveau-Brunswick portent sur des populations reproductrices, des migrateurs provenant d’autres secteurs ou des individus captifs remis en liberté (McAlpine et Godin, 1986).

Au Québec (figure 4), la tortue serpentine est présente dans de nombreux bassins hydrographiques, notamment ceux de la rivière des Outaouais, du Saint-Maurice, du Saguenay, de la rivière Rouge, du Richelieu et de la Saint-François, ainsi que le long du Saint-Laurent (J. Jutras, comm. pers., 2006). Des tortues serpentines ont été capturées dans la Réserve nationale de faune du Lac-Saint-François et dans la réserve de la Première Nation Akwesasne. On suspecte fortement que l’espèce soit présente dans la Réserve nationale de faune des Îles-de-la-Paix (S. Giguère, comm. pers., 2005).

La tortue serpentine est présente dans tout l’Ontario au sud d’une ligne joignant approximativement Wawa à Kirkland Lake (figure 4), et on l’a signalée de manière anecdotique dans le nord-ouest de la province, le long de la frontière du Minnesota (figure 5). La base de données du Centre d’information sur le patrimoine naturel du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario contient des observations provenant de tous les districts de la province, à l’exception de celui de Cochrane, dans le nord-est de la province (Weller et Oldham, 1988). L’individu observé dans le parc national du Canada Pukaskwa a probablement été amené d’une autre localité ontarienne, puisque les rivages nord et est du lac Supérieur ne font pas partie de l’aire de répartition connue de l’espèce. De même, l’individu capturé dans le centre-ville de Wawa était probablement un spécimen captif qui s’est échappé ou qui a été remis en liberté. Il a par la suite été relâché sur les berges nord du lac Huron (N. Dawson, comm. pers. à M. Oldham, 2007).

Figure 3. Aire de répartition de la tortue serpentine au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle–Écosse. La position des sites a été fournie par le Centre de données sur la conservation du Canada atlantique (Tims et Craig, 1995; Scott, 2002). Les points rouges correspondent aux observations confirmées situées à l’intérieur de l’aire de répartition de l’espèce, tandis que le « + » indique une introduction connue ou probable à l’extérieur de l’aire de répartition naturelle. La zone d’occurrence est représentée par les régions ombrées (d’après Ernst et al., 1994). Les parcs nationaux et provinciaux sont indiqués en vert foncé.

Carte montrant l’aire de répartition de la tortue serpentine au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse.

Figure 4. Aire de répartition de la tortue serpentine dans le centre-sud de l’Ontario et le sud-est du Québec. La position des sites a été tirée du Résumé herpétofaunique de l’Ontario, tenu par le Centre d’information sur le patrimoine naturel du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (2005), et de l’Atlas des amphibiens et des reptiles du Québec (2006). Les points rouges correspondent aux observations confirmées situées à l’intérieur de l’aire de répartition de l’espèce. La zone d’occurrence est représentée par les régions ombrées (d’après Ernst et al., 1994). Les parcs nationaux et provinciaux sont indiqués en vert foncé.

Carte montrant l’aire de répartition de la tortue serpentine dans le centre-sud de l’Ontario et le sud-est du Québec.

Au Manitoba, la tortue serpentine se rencontre depuis le quart sud de la province jusqu’à une limite septentrionale formée par la rivière Berens, sur le côté est du lac Winnipeg, et le ruisseau Clear (Wasamin), sur la côte ouest du même lac (Preston, 1982). Des sources fiables ont déclaré que l’aire de répartition de l’espèce pourrait s’étendre au nord jusqu’à The Pas, à l’ouest du lac Winnipeg (R. Mooi, comm. pers., 2005); le COSEPAC n’a cependant pas pu obtenir de données susceptibles d’appuyer cette mention. De nombreux spécimens ont été observés dans le parc provincial Whiteshell, dans le sud-est du Manitoba (Norris-Elye, 1949; Preston, 1982; R. Wilson, comm. pers., 2006; R. Mooi, comm. pers., 2005). En revanche, la tortue serpentine est relativement rare dans le bassin de la rivière Little Saskatchewan, dans le parc national du Mont-Riding (sud-ouest du Manitoba). Les mentions individuelles portées sur la figure 5 sont tirées des travaux de Preston (1982). Autrefois, l’espèce était abondante à Winnipeg, dans la rivière Assiniboine et dans la rivière Rouge (Norris-Elye, 1949).

La limite ouest de la répartition canadienne de la tortue serpentine se situe dans le sud-est de la Saskatchewan (figure 5), dans le bassin de la rivière Qu’Appelle (D. Secoy, comm. pers., 2006), mais des mentions non confirmées semblent indiquer que l’espèce pourrait être présente dans les bassins des rivières Frenchman et Missouri, dans le sud-ouest de la Saskatchewan (J. Keith pers., comm. pers., 2006; L. Powell, comm. pers., 2006). Une seule mention de tortue serpentine est signalée dans le Saskatchewan Herpetology Atlas, à Roche Percée, près de la rivière Souris (A. Didiuk, comm. pers., 2006), bien que d’autres observations aient été répertoriées (F. Cook, comm. pers., 2008).

En Alberta et en Colombie-Britannique (figure 6), toutes les observations de tortues serpentines concernent probablement des individus captifs qui ont été remis en liberté (Russell et Bauer, 2000; D. Fraser, comm. pers., 2006; W. Roberts, comm. pers., 2006). Un individu isolé a été aperçu au lac Dillberry, dans le parc provincial Dillberry, dans le centre-est de l’Alberta (W. Nordstrom, comm. pers., 2006). Des individus ont également été relâchés dans la vallée de la rivière Battle (Russell et Bauer, 2000), mais cette introduction n’a apparemment pas été couronnée de succès (W. Nordstrom, comm. pers., 2006). Le Centre de données sur la conservation (Conservation Data Centre) de la Colombie-Britannique  a enregistré une observation de tortue serpentine dans la baie de Cowichan, sur l’île de Vancouver (L. Ramsey, comm. pers., 2006). Les deux autres mentions de tortues serpentines relâchées en Colombie-Britannique se situent dans le parc Memorial South de Vancouver et les sources thermales de Liard, près de frontière nord de la Colombie-Britannique (D. Fraser, comm. pers., 2006).

Figure 5. Répartition de la tortue serpentine dans le nord-ouest de l’Ontario, au Manitoba et en Saskatchewan. La position des sites est tirée du Résumé herpétofaunique de l’Ontario, tenu par le Centre d’information sur le patrimoine naturel du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (2005), et des travaux de Preston (1982). Les points rouges correspondent aux observations confirmées situées à l’intérieur de l’aire de répartition de l’espèce. La zone d’occurrence est représentée par les régions ombrées (d’après Ernst et al., 1994). Les parcs nationaux et provinciaux sont indiqués en vert foncé.

Carte montrant la répartition de la tortue serpentine dans le nord-ouest de l’Ontario, au Manitoba et en Saskatchewan.

Figure 6. Répartition de la tortue serpentine en Alberta et en Colombie-Britannique. Les « + » correspondent à des introductions connues ou probables à l’extérieur de l’aire de répartition naturelle de l’espèce. Les parcs nationaux et provinciaux sont indiqués en vert foncé.

Carte montrant la répartition de la tortue serpentine en Alberta et en Colombie-Britannique.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Bien que l’on ait observé des tortues serpentines dans presque tous les types de milieux d’eau douce (Ernst et al., 1994) et que ces reptiles pénètrent à l’occasion dans les eaux saumâtres du littoral (Kiviat, 1980), l’habitat préféré de l’espèce est caractérisé par un courant faible, un fond vaseux mou et une végétation aquatique dense (Ernst et al., 1994; Harding, 1997). Les populations s’établissent le plus souvent dans des étangs, des marécages, des baies peu profondes, le long de berges de rivières, dans des cours d’eau lents ou dans des zones combinant plusieurs types de milieux aquatiques (Harding, 1997). Bien que certains individus parviennent à survivre dans des zones fortement urbanisées (p. ex. dans des bassins de terrain de golf ou des canaux d’irrigation), il est peu probable que des populations puissent s’y établir. Les tortues serpentines tolèrent également bien les voies navigables très polluées (par exemple le port de Hamilton, en Ontario), mais plusieurs travaux ont montré que la contamination environnementale pouvait féminiser les tortues mâles (de Solla et al., 1998), augmenter la fréquence des difformités embryonnaires (Bishop et al., 1998) et peut-être avoir un impact démographique à long terme (Rowe, 2008).

La tortue serpentine peut nager en eau profonde, mais elle ne traverse que rarement les plans d’eau, préférant se cantonner à leur périphérie (à moins de 5 m des berges et à moins de 2 m de profondeur; Brown, 1992). Dans le parc Algonquin, Brown et al. (1990) trouvaient le plus souvent les tortues au fond des lacs, partiellement recouvertes de sédiments, de végétation ou de bois. Suivant la température du milieu, les tortues serpentines peuvent prendre l’habitude de se prélasser sur les troncs et les rochers qui percent la surface (Obbard et Brooks, 1979; Brown et al., 1990). La tortue serpentine avait la réputation de rarement quitter l’eau pour aller ainsi se prélasser sur des objets émergeants, mais des observations comportementales effectuées dans le parc Algonquin (Brown et al., 1990) et ailleurs (J. Litzgus, comm. pers., 2007; P. Gregory, comm. pers., 2008) ont prouvé le contraire.

On a par ailleurs observé des tortues serpentines mâles et femelles emprunter des cours d’eau rocailleux (un habitat atypique), au début du printemps, pour passer d’un plan d’eau à l’autre. Des accouplements pourraient survenir dans ces cours d’eau, puisque des individus des deux sexes y ont été observés très proches l’un de l’autre (Brown et Brooks, 1993). Les femelles nichent généralement sur les berges de sable ou de gravier des voies navigables, notamment sur les remblais des barrages artificiels et des voies de chemin de fer, mais on a observé des tentatives de nidification, sans en connaître le résultat, à des endroits aussi divers que des terriers de rat musqué, des huttes de castor abandonnées, des accotements de route, des fissures de berges rocheuses, des tas de sciure, des terrains fraîchement creusés, des jardins, des pelouses et des clairières (Obbard et Brooks, 1980; Ernst et al., 1994; Congdon et al., 2008). Juste après leur sortie du nid, au début de l’automne, les nouveau-nés se rendent habituellement jusqu’à l’eau avant de s’enterrer sous des débris de feuilles ou autres matériaux (Ernst et al., 1994). On n’en sait pas beaucoup plus de l’habitat préféré des nouveau-nés et des jeunes tortues. Brown et Brooks (1994) ont répertorié trois types d’hibernaculum utilisés par les tortues serpentines dans le parc Algonquin : les sites lotiques – les tortues s’abritent sous des troncs, des branches ou des berges en surplomb dans de petits cours d’eau qui continuent à couler tout au long de l’hiver; les sites riverains lacustres – les tortues se coincent en dessous ou à côté de grumes ou de souches submergées, parfois recouvertes de limon, à moins de 5 m de la berge; et les sites bourbeux – les tortues s’enfoncent dans l’épaisse couche de vase anoxique d’un terrain marécageux ou sous un tapis de végétation flottante.

Tendances en matière d’habitat

D’une manière générale, au Canada, l’habitat de la tortue serpentine est en régression sur les plans de la qualité et de la quantité. L’agriculture s’est accaparé 71 % des terres humides du sud de l’Ontario et 70 % de celles des provinces des Prairies (Natural Resources Canada 2004) . Bien que les populations de tortues serpentines semblent pouvoir se maintenir dans des milieux très perturbés et contaminés, on sait que les produits toxiques mis en cause peuvent réduire le taux de reproduction déjà très faible de cette espèce (Bishop et al., 1998; de Solla et al., 1998). La construction de routes le long des terres humides peut créer des sites propices à l’aménagement de nids pour les tortues femelles, mais l’augmentation de mortalité adulte résultant de la circulation routière annule tout gain éventuel au niveau de la reproduction. Le dragage des étangs, visant à réduire l’accumulation de sédiments, diminue probablement la qualité de l’habitat estival des tortues serpentines et peut tuer les tortues qui se trouvent à l’intérieur ou à la surface du substrat (S. Gillingwater, comm. pers., 2008). L’abaissement artificiel du niveau des eaux dans les lacs et les retenues (une pratique fréquente) peut limiter l’accès aux hibernacula et exposer les tortues à des températures de congélation, selon l’époque de l’année où ces travaux sont réalisés.

Protection et propriété

La tortue serpentine est présente dans de nombreux parcs nationaux, réserves nationales de faune, parcs provinciaux et terres publiques, depuis la Saskatchewan jusqu’à la Nouvelle-Écosse (figures 3, 4, 5 à 6). Cependant, l’espèce étant jugée « commune », les responsables des parcs n’enregistrent que très peu d’observations (S. Frey, comm. pers., 2005). Aucune donnée ne permet aujourd’hui de déterminer si l’espèce bénéficie au Canada d’une protection suffisant à garantir sa survie. En Ontario, dans l’aire de recherche sur la faune du parc provincial Algonquin, où une étude des tortues serpentines se poursuit depuis 1972, l’effectif des adultes semble décliner depuis la fin des années 1980 (R. Brooks, comm. pers., 2005). Ce déclin est principalement dû à la prédation par les loutres (Lontra canadensis), mais une partie indéterminée de ce déclin est imputable à la mortalité sur les routes et peut-être au braconnage, en particulier dans le cas des femelles qui cherchent à nicher le long des routes.

Biologie

La majeure partie des connaissances existant sur la biologie de la tortue serpentine découle d’études à long terme menées dans la réserve E.S. George (ESGR; 42° 28’ N., 84° 00’ O.), dans le sud-est du Michigan, aux États-Unis, dans l’aire de recherche sur la faune (45° 35’ N., 78° 30’ O.) du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario située dans le parc provincial Algonquin, en Ontario, et dans le marais Cootes Paradise (43° 17’ N., 79° 53’ O.), à Hamilton, également en Ontario. Plus récemment, des études toxicologiques ont été effectuées sur des populations de tortues serpentines du sud du bassin des Grands Lacs.

Cycle vital

Comme de nombreuses espèces de tortues d’eau douce, la tortue serpentine a un cycle vital caractérisé par une mortalité des embryons élevée et soumise à des facteurs stochastiques, une maturité sexuelle tardive, une grande longévité et une itéroparité associée à un faible succès de reproduction pour chaque événement génésique (Galbraith et Brooks, 1987a; Congdon et al., 1994). Chez une population du Michigan, Congdon et al. (1994) ont mesuré un taux de survie de 0,23 entre la ponte et l’éclosion et un taux de 0,09 entre l’éclosion et l’été suivant. Dans le parc Algonquin, Brooks et al.(1991a) ont estimé que la probabilité de survie des tortues de l’état d’embryon à la maturité sexuelle n’était que de 0,000692. Le taux de survie moyen des femelles, calculé à partir des données de marquage et de recapture, était de 0,93 (95 % IC : 0,90-0,97; Galbraith et Brooks, 1987a) dans le parc Algonquin, et de 0,88 au Michigan (Congdon et al., 1994). Le taux de survie réel des femelles dans le parc Algonquin est probablement supérieur, puisqu’il est impossible de tenir compte des émigrants (Galbraith et Brooks, 1987a). La tortue serpentine ne semble pas capable de compenser les augmentations importantes de mortalité. Après la multiplication par 20 de la mortalité des adultes entre 1987 et 1989 dans le parc Algonquin (voir ci-dessous), les chercheurs n’ont constaté aucun signe de réponse liée à la densité, comme une évolution de la taille des pontes, du nombre des nouveau-nés et des jeunes, du taux de croissance ou du recrutement des adultes (Brooks et al., 1991a; R. Brooks, données inédites, 1987-2008).

On peut estimer l’âge d’une jeune tortue serpentine en comptant les lignes de croissance des scutelles vertébrales de la carapace. Cependant, une fois la maturité sexuelle atteinte, la formation de ces lignes varie considérablement d’un individu à l’autre, et leur comptage permet tout au plus d’estimer un âge minimum (Galbraith et Brooks, 1987b; Brooks et al., 1997). On a cependant pu déterminer l’âge de maturité des tortues serpentines du parc Algonquin grâce à un petit nombre d’individus dont on connaissait l’âge, à des interpolations fondées sur des mesures de croissance et à l’observation de signes de maturité sexuelle (p. ex.nidification). Les jeunes tortues serpentines grandissent au rythme de 15 à 20 mm de longueur de carapace par année jusqu’à l’âge de 11 à 13 ans, puis le taux de croissance baisse de 40 %. Une seconde chute rapide du taux de croissance survient entre l7 et 19 ans. Chez les femelles, ces deux chutes du taux de croissance ont été associées à l’époque de la première croissance folliculaire et à celle de la première ponte (Galbraith et al., 1989). On estime que les femelles nidifient pour la première fois à un âge situé entre 17 et 19 ans alors que leur carapace mesure entre 24,9 et 25,8 cm de long (Galbraith et al., 1989). R. Brooks (données inédites) a mentionné trois femelles d’âge connu qui ont pondu leur premiers œufs à 16 ou 17 ans. On estime que les mâles parviennent à maturité sexuelle entre 15 et 20 ans (R. Brooks, données inédites). L’estimation précise de l’âge auquel les mâles deviennent sexuellement matures est considérablement plus difficile que dans le cas des femelles, puisqu’il n’y a pas d’événement génésique facilement observable qui permette d’identifier clairement cette transition (chez les femelles, on observe par exemple la première ponte).

Les tortues serpentines femelles du parc Algonquin atteignent leur maturité plus vieilles et plus grandes que les femelles des populations plus méridionales. La plus petite femelle jamais observée en train de nidifier dans le parc Algonquin avait ainsi une carapace de 23,6 cm et un âge estimatif de 19,2 (± 3,9) ans (Galbraith et al., 1989), tandis que la plus petite femelle nicheuse observée au Michigan avait une carapace de 20,6 cm et avait un âge connu de 12 ans (Congdon et al., 1987). Dans le marais Cootes Paradise, la plus petite femelle nicheuse avait une carapace de 22,2 cm (Bishop et al., 1994). Brown et al. (1994a) ont constaté que le taux de croissance des adultes du parc Algonquin était presque quatre fois inférieur à celui des adultes de Cootes Paradise. Une différence semblable a été observée entre le taux de croissance des nouveau-nés prélevés dans le parc Algonquin et celui des nouveau-nés issus de Cootes Paradise, les uns et les autres ayant été élevés en laboratoire dans des conditions identiques. Bien que les nouveau-nés du parc Algonquin soient beaucoup plus gros à l’éclosion que ceux de Cootes Paradise, leur taux de croissance était significativement moindre jusqu’à l’âge de 22 mois (Bobyn et Brooks, 1994).

La longévité absolue de la tortue serpentine dans la nature demeure inconnue, mais la collecte de données à long terme (depuis plus de 35 ans) dans le parc Algonquin continue à augmenter la précision des estimations à cet égard. Une fois la maturité sexuelle atteinte, le taux de croissance de la tortue serpentine diminue considérablement. Chez certaines tortues très âgées, aucune croissance ne peut être détectée. Environ la moitié des femelles adultes capturées entre 1976 et 1985 avaient arrêté de grandir (Galbraith et Brooks, 1987b). Une femelle qui avait été capturée alors qu’elle nichait en 1972 et qui présentait alors une carapace de 30,0 cm de long a été recapturée lors de sa nidification au cours des 27 années suivantes. Sa carapace mesurait 30,8 cm en 2004, lors de la dernière mesure, soit un taux de croissance annuel moyen d’environ 0,03 mm/an. Si on suppose que l’âge de maturité se situe entre 15 et 20 ans, et si cette tortue avait 15 ans lorsqu’elle a été capturée pour la première fois, elle avait au moins entre 48 et 53 ans en 2004. Cependant, compte tenu du fait que sa carapace de 30,0 cm dépassait de 4 à 5 cm la longueur attendue à la maturité sexuelle (voir ci-dessus) et que le taux de croissance moyen dans cette population est de 0,095 cm/an, il a dû falloir entre 42 et 53 ans pour qu’elle atteigne cette taille après sa maturité sexuelle. En 2004, cette femelle devait donc avoir entre 90 et 106 ans (R. Brooks, données inédites). Des mentions anecdotiques faisant état d’individus très vieux viennent corroborer l’hypothèse selon laquelle la tortue serpentine peut facilement dépasser l’âge de 50 ans. Un mâle capturé en 2005 en Nouvelle-Écosse portait l’inscription « 1942 » gravée sur sa carapace, ce qui laisse penser que cet individu devait avoir au moins 79 à 84 ans (M. Elderkin, comm. pers., 2006). La gravure de la date sur la carapace de tortues serpentines est apparemment une pratique plus que centenaire puisqu’un « monstre » capturé en 1875 dans l’étang d’un jardin près de Bolton, en Ontario, portait l’inscription « 1839 » gravée sur sa carapace, ce qui permet de lui donner un âge minimum de 52 à 57 ans (Bull, 1938). La durée de génération (DG) est calculée à l’aide de la formule suivante : DG  = Âge de maturité + 1/(taux de mortalité annuel) = 17+1/0,07 = 17 + 14 = 31 ans (Galbraith et Brooks, 1987a; Galbraith et al., 1989).

Reproduction

Chez la tortue serpentine femelle, le développement folliculaire débute en juillet et en août de l’année qui précède la ponte, les follicules atteignant un diamètre de 20 à 24 mm avant l’ovulation, à la fin de l’automne. La maturation folliculaire, l’ovulation, la fécondation et la formation de la coquille des œufs surviennent au début du printemps, juste avant la nidification (White et Murphy, 1973; Congdon et al., 2008; Mahmood et Alkindi, 2008). Chez la tortue serpentine mâle, la spermatogenèse commence à la fin juin et atteint son maximum à la mi-septembre. Les spermatozoïdes sont alors transférés des testicules aux épididymes, où ils sont conservés tout l’hiver (White et Murphy, 1973). L’accouplement a lieu au début du printemps (en mai dans le parc Algonquin), et les mâles semblent alors inséminer de force les femelles (Obbard, 1983). Galbraith (1991) a montré que des spermatozoïdes provenant de mâles différents peuvent fertiliser les œufs d’une même ponte. Selon Ernst et al. (1994), les femelles pourraient conserver des spermatozoïdes viables pendant plusieurs années.

   La saison de nidification la plus précoce jamais enregistrée dans le parc Algonquin entre 1972 et 2005 a débuté un 26 mai, et la plus tardive un 18 juin. La durée moyenne de cette période est de 19 jours (sur une gamme de 12 à 34 jours). Au Québec, la nidification survient également entre la fin mai et la fin juin (Desroches et Rodrigue, 1994). On peut prédire le début de la nidification en établissant la somme cumulative des unités thermiques (définies selon le nombre de degrés au-dessus de 5 °C de la température quotidienne moyenne de l’eau; voir Holt, 2000) enregistrées depuis le début du printemps. En fixant à 344 unités thermiques le minimum requis pour le début de la nidification, Obbard et Brooks (1987) ont pu prédire à un jour près la date de la première tentative de nidification. Les femelles se montrent très fidèles à l’emplacement de leur nid. Elles se déplacent ainsi sur des distances pouvant aller jusqu’à 0,5 km sur terre et 8,0 km en aval de leur plan d’eau pour rejoindre leur site de prédilection (Obbard et Brooks, 1980). Au Michigan, 80 % des pontes s’effectuent avant 11 h et entre 20 h et 23 h (Congdon et al., 1987). Dans le parc Algonquin, 61 % des pontes sont effectuées le soir après 18 h, et la plupart des autres, entre 4 h et 9 h. Par les chaudes journées pluvieuses, la ponte peut avoir lieu à n’importe quelle heure du jour ou de la nuit (R. Brooks, données inédites). À l’aide de ses pattes arrière, la femelle creuse un nid en forme de flacon pouvant atteindre 18 cm de profondeur (Ernst et al., 1994). Il y a une seule ponte par année. Dans le parc Algonquin, les femelles déposent entre 12 et 69 œufs (en moyenne 36 œufs; R. Brooks, données inédites); à Cootes Paradise, elles en déposent environ 30 % de plus (Brown et al., 1994a). La ponte la plus importante jamais observée dans le parc provincial Rondeau comportait 68 œufs (S. Gillingwater, comm. pers., 2007), mais on a trouvé un nid comptant 73 œufs au marais Tiny, près d’Elmvale (Ontario) en 2002 (S. de Solla, comm. pers., 2008). Au Michigan, les femelles pondent en moyenne 27,9 œufs (entre 12 et 41 œufs; Congdon et al., 1987), alors qu’au Manitoba on a découvert des nids comptant 77 et 80 œufs (Norris-Elye, 1949). Il existe une corrélation positive significative entre d’une part la taille et le poids de la ponte et d’autre part la taille (longueur de carapace) et le poids de la mère (Obbard, 1983; Congdon et al., 2008); les femelles les plus grandes (et donc les plus vieilles?) possèdent un avantage reproductif sur les plus petites (les plus jeunes?) (voir également Congdon et al., 2002). Environ 85 % des femelles se reproduisent une fois par an au Michigan et en Ontario (Congdon et al., 1994, 2008).

Chez la tortue serpentine, le sexe est déterminé en fonction de la température d’incubation (Yntema, 1976; Ewert, 2008); cependant, dans les populations, le sex-ratio n’a pas tendance à s’éloigner de l’unité (Obbard, 1983). Lorsque la température est constante, les embryons deviennent mâles si la température se maintient entre 23 et 28 °C environ, tandis que les femelles n’apparaissent qu’à des températures inférieures ou supérieures à cette fourchette (Yntema 1976) . Lorsque la température fluctue, la relation entre le sexe et la température d’incubation est moins nette. En général, les œufs qui se développent à une température modérée et relativement constante donnent des tortues mâles, tandis que ceux se développant à une température qui fluctue de manière importante donnent des femelles (Wilhoft et al. 1983) . La durée de l’incubation présente une forte corrélation négative avec la température ambiante (Holt, 2000; Ewert, 2008). Dans le parc Algonquin, l’incubation dure en moyenne 101 jours, et l’éclosion a lieu entre le milieu et la fin septembre (S. Holt, données inédites); cependant, si l’été est frais, seul un petit nombre de pontes parviennent à se développer jusqu’à l’éclosion, voire aucune. Cet effet important de la température fait que les éclosions ne surviennent en moyenne qu’environ une année sur deux (R. Brooks, comm. pers. 2006). En revanche, l’incubation peut ne prendre que 60 jours dans les sites sableux du parc provincial Rondeau et 70 jours dans la Réserve nationale de faune de Long Point (S. Gillingwater, comm. pers.).

Si la température descend en dessous de 22 °C, le développement de l’embryon est sérieusement compromis. Si l’éclosion a tout de même lieu, les nouveau-nés présentent un taux de croissance et un taux de survie significativement inférieurs à ceux observés lorsque la température d’incubation est plus élevée (Brooks et al., 1991b; Bobyn et Brooks, 1994). Dans le parc Algonquin, passer l’hiver dans le nid n’est pas une option viable pour les nouveau-nés : Obbard et Brooks (1981b) ont ainsi observé que sur 129 nichées restées dans le sol durant tout l’hiver, une seulement était encore en vie le printemps suivant (et les nouveau-nés n’ont pas survécu très longtemps; R. Brooks, comm. pers., 2006). Les tortues serpentines élevées en laboratoire pèsent en moyenne 8,24 (± 1,32) g à la naissance pour les œufs provenant du parc Algonquin et 7,40 (± 1,32) g pour ceux provenant de Cootes Paradise (Bobyn et Brooks, 1994).

Thermorégulation

La tortue serpentine commence à devenir active au printemps, lorsque la température de l’eau atteint 7,5 °C (Obbard et Brooks, 1981a). Dans le cas de tortues gardées en captivité dans un gradient de température, on a observé que la température moyenne préférentielle des adultes était de 28 °C (Schuett et Gatten, 1980) et que celle des nouveau-nés était de 29,8 (± 0,4) °C (Knight et al., 1990). Cependant, la température interne moyenne des adultes suivis par télémétrie dans le parc Algonquin entre le 1er juillet et le 14 août était de 22,7 (± 2,8) °C (Brown et al., 1990). Durant cette expérience, la température environnementale moyenne (tenant compte de la température ambiante et du rayonnement solaire) a été de 24,9 (± 6,2) °C. Ce résultat montre que les tortues serpentines, dans leur habitat naturel, n’exploitent pas systématiquement toutes les possibilités d’augmenter leur température interne jusqu’à la température préférentielle observée lors des expériences en laboratoire (Brown et al., 1990). Les tortues adultes du marais Cootes Paradise et du marais de la rivière Lynde, en Ontario (43° 17’ N., 79° 53’ O.), passent beaucoup de temps dans les endroits les plus frais possibles, ensevelies dans la vase en eau peu profonde ou cachées sous les berges ou la végétation (Brown et al., 1994a). On sait cependant que les tortues serpentines peuvent aussi se prélasser au soleil pour hausser leur température interne. Obbard et Brooks (1979) ont mesuré une température cloacale moyenne de 27,6 (± 4,65) °C chez 12 tortues qui se prélassaient en surface, et cette température était significativement plus élevée que la température ambiante moyenne, de 24,3 (± 4,12) °C.

Bien qu’on se soit attendu au contraire, la tortue serpentine ne montre aucune réponse thermophile associée à la prise de nourriture. Une fois repues, les jeunes tortues ont tendance à être plus sédentaires que leurs congénères non nourries, et elles restent dans la partie froide du gradient thermique maintenu en laboratoire si c’est l’endroit où elles ont été nourries (Knight et al., 1990). Dans le parc Algonquin, Brown et Brooks (1991) ont remarqué que les tortues repues initialement observées dans la végétation aquatique flottante se retiraient systématiquement dans des zones d’eau peu profonde (< 0,25 m) pour s’enfouir dans le substrat du fond. Ils n’ont cependant constaté aucune différence de température moyenne préférentielle entre les tortues repues et les tortues qui ne s’étaient pas encore alimentées. Au Michigan, bien que la ponte se déroule souvent aux heures fraîches du matin ou du soir, la température interne des femelles sur leur nid reste très variable, allant de 20,4 à 28 °C (Congdon et al., 1987); dans le parc Algonquin, la température interne des femelles en train de pondre se situait entre 12 et 34 °C (R. Brooks, données inédites).

Alimentation

La tortue serpentine est principalement omnivore, mais elle se nourrit également d’animaux récemment morts (Ernst et al., 1994; Harding, 1997). Les matières végétales sont en général plus abondantes que les matières animales dans l’estomac des adultes. Lagler (1940) a trouvé que les matières végétales constituaient plus de 90 % du contenu stomacal de 278 individus étudiés. Les tortues adultes du parc Algonquin sont fréquemment observées en train de manger de la brasénie de Schreber (Brasenia schreberi), et cette plante pourrait bien être leur principale nourriture à la fin de l’été et au début de l’automne (Obbard et Brooks, 1981a; Ernst et al., 1994). Parmi les autres plantes consommées, on peut citer les algues filamenteuses (Spirogyra), les lenticules (Lemna), les potamots (Potamogeton), les élodées(Elodea), les quenouilles (Typha), les carex (Carex) et les nymphéas (Nymphaea) (Pell,1941; Ernst et al., 1994). Pour ce qui est des animaux morts ou vivants, la tortue serpentine consomme des mollusques, des insectes, des petits poissons, des grenouilles, des jeunes tortues et des oiseaux (Pell, 1941). Les jeunes tortues cherchent activement leur nourriture, tandis que les individus plus âgés préfèrent généralement chasser à l’affût (Ernst et al.1994).

Activités quotidiennes et annuelles

En plus d’être fidèles à leur site de nidification (voir la section Reproduction), de nombreuses tortues serpentines reviennent tous les ans à leur domaine vital et/ou leur hibernaculum. Les mâles restent chaque été dans un secteur particulier de leur lac (Galbraith et al., 1987), et un grand nombre d’adultes parcourent tous les ans jusqu’à 3,9 km (en moyenne 1,0 [± 0,75] km) pour revenir à leur site d’hibernation, qu’ils retrouvent avec une précision de l’ordre du mètre (Brown et Brooks, 1994). Les tortues serpentines hibernent seules ou en groupes. Dans le marais Cootes Paradise, les femelles occupent un domaine vital plus grand que celui des mâles et parcourent des distances plus courtes pour aller nicher, en comparaison avec les tortues du parc Algonquin (Pettit et al., 1995). Au mois de mai, alors qu’ils viennent de sortir de leur état d’hibernation, les mâles sont beaucoup plus actifs et parcourent des distances bien plus importantes que les femelles. Brown et Brooks (1993) ont ainsi observé que les femelles avaient tendance à rester enfouies dans le substrat jusqu’à 10 jours de suite, tandis que 81 % des activités telles que combats entre mâles et accouplements entre mâle et femelle prenaient place en mai. Dans le parc Algonquin, les femelles devenaient plus actives que les mâles en juillet. Brown et Brooks (1993) n’ont observé aucune différence entre les sexes pour ce qui est de la fréquence des mouvements et des distances couvertes en juin et août.

Les tortues serpentines sont principalement des animaux diurnes, bien qu’on les observe parfois en activité nocturne à l’occasion de bons clairs de lune. Durant la plus grande partie de la journée, ces tortues restent inactives, et les deux pics d’activité quotidiens se situent tôt le matin et tard dans l’après-midi (Obbard et Brooks, 1981a). On les observe se prélasser en surface généralement entre 10 h et 14 h. Après 18 h, 83 % des observations effectuées lors d’une étude par télémétrie ont montré des spécimens inactifs (Obbard et Brooks, 1981a). Lorsqu’elles sont inactives, quel que soit le moment de la journée, les tortues serpentines se retirent dans les eaux moins profondes (profondeur moyenne 0,42 (± 0,14) m; Obbard et Brooks, 1981a).

Comportement

Comme son nom anglais (snapping turtle) le laisse entendre, la tortue serpentine a la réputation d’être hargneuse. Lors d’une rencontre sur la terre ferme, les adultes font généralement face à l’ennemi potentiel et l’attaquent rapidement en étendant leur long cou; néanmoins, lorsqu’on les dérange sous l’eau, ils préfèrent généralement fuir et se camoufler sous les sédiments. Les nouveau-nés et les jeunes de petite taille, qui ne peuvent pas se défendre efficacement en mordant, secrètent un liquide ambré nauséabond à partir de la région du pont osseux du plastron. Selon Harding (1997), ce liquide pourrait décourager les prédateurs.

Les tortues serpentines mâles se battent entre elles, en particulier en mai lorsque les niveaux de testostérone sont élevés (Brown et Brooks, 1993). Si vainqueur il y a, c’est le plus souvent le plus grand des deux mâles, et le plus petit doit alors quitter le site (Obbard, 1983), souvent blessé, parfois blessé à mort (R. Brooks, comm. pers., 2006). On ne sait pas exactement si les mâles veulent ainsi défendre leur territoire, se préserver l’accès aux femelles, ou s’ils se battent pour d’autres raisons (Obbard, 1983; Galbraith et al., 1987). Les combats entre mâles et les parades nuptiales mettant en jeu les deux sexes peuvent se solder par des blessures à la tête, au cou et aux pattes. Les femelles portent fréquemment des cicatrices sur la tête au printemps et au début de l’été (S. Gillingwater, comm. pers.), mais de telles marques n’ont jamais été observées chez les individus du parc Algonquin (R. Brooks, comm. pers., 2008).

Prédation

Les tortues serpentines adultes actives ne doivent craindre qu’un petit nombre de prédateurs autres que les humains. Dans la réserve nationale de faune de Big Creek, on a observé à l’occasion des jeunes adultes se faire tuer par des visons (Mustela vison), qui dévorent ensuite leurs organes internes (S. Gillingwater, comm. pers.). Les adultes en hibernation peuvent être la proie de la loutre de rivière (Lontra canadensis). Lors de deux saisons hivernales, des loutres du parc Algonquin ont localisé plusieurs groupes d’hibernaculum et ont consommé les organes internes d’au moins 31 tortues adultes (Brooks et al., 1991). Avant 1986 et après 1989, ce type de prédation n’a pas été observé, ce qui laisse penser que les loutres ne considèrent pas systématiquement les tortues en hibernation comme des proies, mais les consomment plutôt de manière opportuniste, lorsqu’elles les « découvrent ». Bien que les adultes soient infestés par des sangsues du genre Placobdella (Brooks et al., 1990), ces parasites ne semblent pas réduire le succès de reproduction des tortues femelles (Brown et al., 1994b).

C’est au stade d’embryon et lorsque l’œuf vient d’éclore que la tortue serpentine est le plus vulnérable à la prédation. Au Michigan, entre 30 et 100 % des nids non protégés finissent pillés par des prédateurs, et 70 % des nids ont ainsi été détruits entre 1976 et 1983 (Congdon et al., 1987). Sur les berges du lac Grafton, en Nouvelle–Écosse, entre 23 et 47 % des nids de tortues serpentines sont pillés par des prédateurs, même les années où les ratons laveurs ne sont pas abondants (Oickle, 1997; Shallow, 1998). Dans le parc national du Canada de la Pointe-Pelée, entre 63 et 100 % des nids ont été pillés par des prédateurs entre 2001 et 2002 (Browne et Hecnar, 2007). Dans le parc provincial Rondeau, les 697 et 784 nids de tortues serpentines répertoriés en 2000 et en 2001 ont tous été pillés par des prédateurs, principalement durant les premiers jours suivant la nidification (S. Gillingwater, comm. pers.).

Les prédateurs de nid les plus communs sont les ratons laveurs (Procyon lotor) et les renards roux (Vulpes fulva), mais on a également observé des coyotes (Canis latrans), des mouffettes rayées (Mephitis mephitis) et des opossums de Virginie (Didelphis virginiana) dévorer des œufs de la tortue serpentine (Ernst et al., 1994; S. Gillingwater, comm. pers. concernant le parc provincial Rondeau). Dans le parc national du Canada de la Pointe-Pelée, la densité des ratons laveurs est quatre fois plus élevée que la moyenne observée dans les zones rurales de l’Ontario (Phillips et Murray, 2005). Les larves des Sarcophagidés (famille de mouches) sont des parasites communs des nids le long de la rivière Thames. Ces asticots consomment aussi bien les œufs pourris que les embryons en développement (S. Gillingwater, comm. pers., 2006). Dans l’état de New York, une étude expérimentale faisant appel à de faux nids et visant à étudier la prédation des nids de la tortue serpentine par les mammifères a montré que les prédateurs n’avaient pas besoin de signaux visuels ni de traces olfactives récentes pour trouver les nids et que la prédation a autant de chance de se produire durant la période normale de nidification qu’en dehors de celle-ci (Wilhoft et al., 1979). Une intense prédation (jusqu’à 100 %) peut avoir lieu durant la journée suivant la nidification. Le seul indice sûr dont disposent les prédateurs pourrait être l’aspect différent du sol après que la femelle a fini de pondre (Wilhoft et al., 1979).

Taille et tendances des populations

Activités de recherche

Dans la plus grande partie de l’aire de répartition de la tortue serpentine, les observations sont accidentelles, et les estimations d’abondance sont fondées sur de telles observations. Deux exceptions notables sont les études de marquage et de recapture menées à long terme en Ontario, dans le parc Algonquin et à Hamilton, par des chercheurs de l’Université de Guelph et leurs collègues. Dans la zone d’étude faunique du parc Algonquin, les tortues serpentines qui fréquentent les lacs et les cours d’eau locaux ont été marquées et recapturées tous les ans depuis 1972 (R. Brooks, comm. pers., 2006). Pendant la saison de reproduction, les sites de nidification connus sont régulièrement patrouillés, et les femelles en passe de pondre sont répertoriées. Après la ponte, toutes les femelles observées sont capturées, mesurées et identifiées; si elles n’ont pas encore été enregistrées, on leur fixe une étiquette d’identification. Durant tout l’été, les mâles, les femelles et les jeunes sont également capturés à l’aide de verveux appâtés (Brooks et al., 1991a). Aux Jardins botaniques royaux de Hamilton, en Ontario, les tortues serpentines ont été capturées et marquées pour la première fois en 1984. Depuis, cette population a fait l’objet de relevés détaillés en 1984-1985, 1990-1991 et 1994-1995. Les intervalles de confiance associés aux estimations d’effectifs sont néanmoins importants (Galbraith et al., 1988; S. de Solla, données inédites). Le succès de recapture varie aussi considérablement d’un bout à l’autre de la saison d’étude, ce qui biaise l’estimation du sex-ratio et des effectifs (S. de Solla, comm. pers., 2007; T. Theysmeyer, comm. pers., 2007).

C’est en Ontario qu’on a enregistré le plus grand nombre d’observations de tortues serpentines, avec 4 466 mentions figurant dans la base de données du Centre d’information sur le patrimoine naturel du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (Ontario Herpetofaunal Survey, 2005). L’Atlas des amphibiens et des reptiles du Québec (2006) contient 799 mentions pour la période allant de 1833 à 2005. Entre 1890 et 2002, 112 observations de tortues serpentines ont été enregistrées au Canada atlantique. Le Centre de données sur la conservation du Canada atlantique (Scott, 2002; Tims et Craig, 1995) et le musée du Nouveau-Brunswick tiennent à jour ces données. Il n’existe actuellement aucun atlas ni base de données herpétaufauniques pour le Manitoba (J. Duncan, comm. pers.).

Abondance et tendances

Il est extrêmement difficile d’estimer de manière fiable l’effectif des populations de tortues serpentines, même après 30 années ou plus de relevés. L’hypothèse de base des modèles d’estimation, selon laquelle la population étudiée est fermée, est souvent violée par un déplacement annuel du secteur de recherche ou de l’intensité de recherche, ou encore par l’entrée ou la sortie de migrants dans le secteur étudié. Un quart des tortues capturées dans l’aire de recherche sur la faune du parc provincial Algonquin entre 1972 et 2005 ont été observées une seule fois, ce qui semble indiquer qu’elles ne faisaient que passer dans le secteur en descendant ou en remontant la rivière Madawaska (R. Brooks, données inédites). Les estimations d’effectif basées sur le nombre minimum d’individus observés vivants peuvent cependant être utiles pour cerner certaines tendances démographiques. De 1986 à 1989, dans le lac Sasajewun, le nombre minimum de résidents adultes vivants confirmés a diminué d’environ 65 % (Brooks et al., 1991a). Bien qu’aucune analyse n’ait été faite récemment sur cette population, des données d’observation et des rapports détaillés sur la nidification indiquent que la population du lac Sasajewun n’a pas augmenté depuis et a peut-être même continué de décroître (R. Brooks, comm. pers., 2008). Browne (2003) a estimé la population du parc national du Canada de la Pointe-Pelée à 1 385 individus en se fondant sur une superficie d’habitat de 322,1 ha et une densité de 4,3 individus/ha. En 2001, l’abondance relative de la tortue serpentine par rapport à la tortue peinte n’était pas significativement différente de celle mesurée pour 1972-1973 (Browne et Hecnar, 2007).

Une table de mortalité créée pour les tortues serpentines femelles de l’aire de recherche sur la faune du parc Algonquin, à l’aide des données recueillies entre 1972 et 1987, a montré que la reproduction et le recrutement n’étaient pas suffisants pour soutenir la population à long terme, malgré le taux de survie élevé des adultes (Brooks et al., 1988; Galbraith et al., 1997). Les données recueillies dans le parc montrent que la durée minimale de génération devrait être égale à 17 + 1/0,07 = 31 ans (Galbraith et Brooks, 1987b). Une autre table de mortalité, dressée pour une population de tortues serpentines de la réserve E.S. George, au Michigan, donne une durée de génération d’environ 25 ans et un temps de doublement d’environ 2 000 ans (Congdon et al., 1994). Pour tenter de simuler l’effet de la prise sur les populations de tortues serpentines, Congdon et al.(1994) ont artificiellement réduit le taux de survie des adultes de 0,1. Ils ont alors trouvé que la population serait réduite de moitié en moins de 20 ans. Même si la prise est restreinte aux adultes ayant plus de 29 ans, la période de demi-vie de la population n’est que de 30 ans (Congdon et al., 1994). La population de tortues serpentines de l’aire d’étude ne semble pas s’être rétablie de l’augmentation de mortalité survenue en 1987 et en 1988, et ces données à long terme indiquent qu’en général, les populations de tortues serpentines ne peuvent pas se rétablir après une diminution soutenue du taux de survie des adultes. Cette conclusion est corroborée par l’application d’un modèle structuré par stade, qui indique que le taux de survie des tortues serpentines adultes est un paramètre essentiel de la pérennité de la population et qu’une augmentation à long terme de la mortalité des adultes entraîne à coup sûr un déclin de la population (Cunnington et Brooks, 1996). De plus, comme l’âge de maturité est plus élevé dans la population du parc Algonquin que dans celle du Michigan, la population du parc Algonquin est encore plus sensible aux fluctuations du taux de survie des adultes.

Aux Jardins botaniques royaux de Hamilton, l’effectif des adultes de l’étang West a été estimé par une méthode Petersen modifiée, à partir de données recueillies entre 1992 et 1995 (S. de Solla, données inédites). L’étang West est un plan d’eau eutrophique de 9 ha qui communique avec un ensemble plus vaste de terres humides longeant les berges du lac Ontario et qui est enrichi artificiellement par les effluents d’une station d’épuration située en amont (Galbraith et al., 1988). La densité de la tortue serpentine dans l’étang West a été estimée à 66 tortues/ha en 1984-1985, avec une biomasse supérieure à 330 kg/ha. Les estimations de Petersen laissent penser que cette population diminue (tableau 1), mais on n’a relevé aucune différence significative d’effectif d’une année à l’autre (S. de Solla, données inédites), et de nombreuses hypothèses liées au caractère fermé de la population ont été violées. Un autre secteur marécageux des Jardins botaniques royaux supportait une population de tortues serpentines dont l’effectif était estimé à 21 individus, et la densité, à 0,5 individu/ha (T. Theysmeyer, comm. pers., 2007), soit 120 fois moins que dans l’étang West. La forte densité de la population de l’étang West est attribuée à une productivité primaire inhabituellement élevée, qui devrait diminuer dans le futur, puisqu’on a l’intention de réduire les déversements d’effluents dans les terres humides (S. de Solla, comm. pers., 2007). Dans l’ensemble, la population de tortues serpentines des Jardins botaniques royaux n’a pas vu son effectif changer de manière importante, il faudrait des études plus poussées pour le vérifier (T. Theysmeyer et S. de Solla, comm. pers., 2007).

Tableau 1. Effectif estimatif de la population de tortues serpentines de l’étang West, à Hamilton (Ontario). Les valeurs entre parenthèses représentent l’intervalle de confiance des estimations pour un seuil de probabilité de 95%
  1984-1985† 1992-1994 1994-1995
Taille de la population 592,2 431,6 372,6
  (394,8-930,6) (287,5-512,0) (274,1-489,4)

Galbraith et al., 1988

Dans l’ensemble de la Nouvelle-Écosse, on estime que les populations de tortues serpentines sont abondantes et stables (M. Elderkin, J. Gilhen, comm. pers., 2006). Une population du lac Grafton a été estimée à 147 individus (IC 95 % : 112-211), et aucune augmentation ni diminution n’a été observée durant les trois années qu’a duré l’étude (Hurlburt et al., 1997; Whynot, 1996). Près de 80 % des observations enregistrées dans la base de données du Centre de données sur la conservation du Canada atlantique ont été faites au cours des 10 dernières années, ce qui rend difficile toute comparaison avec les données démographiques antérieures. Autrefois, l’espèce était jugée rare au Canada atlantique, sa répartition connue se limitant au Nouveau-Brunswick (Bleakney, 1958). Les données disponibles ne permettent pas de déterminer si les effectifs de l’espèce sont en augmentation ou en diminution dans cette province (McAlpine et Godin, 1986; base de données herpétologiques du Musée du Nouveau-Brunswick, 2006). Au Québec, la tortue serpentine est relativement abondante dans le sud et jusqu’à 47° de latitude nord (S. Giguère, comm. pers., 2005). Dans la réserve de la Première Nation Akwesasne, les tortues serpentines sont bien moins nombreuses que les tortues peintes (Chrysemys picta), puisqu’on n’a pu y capturer que 11 tortues serpentines contre 103 tortues peintes (S. Giguère, comm. pers., 2005). Aucune tortue serpentine n’a été capturée durant les relevés effectués dans 7 réserves nationales de faune du Québec, bien que la présence de l’espèce soit suspectée dans la Réserve nationale de faune des Îles-de-la-Paix, où des traces de creusage ont été observées durant la saison de nidification (S. Giguère, comm. pers., 2006).

Au Manitoba, les archives renferment une mention selon laquelle la tortue serpentine aurait été abondante dans les rivières et les lacs du sud du Manitoba durant la première moitié du 20e siècle (Norris-Elye, 1949). Actuellement, la tortue serpentine est classée « S3 » dans tout le Manitoba, en raison du nombre d’occurrences inférieur ou égal à 100 dans cette province. Aucune estimation d’abondance n’est disponible pour la Saskatchewan, mais l’espèce y est rarement observée (D. Secoy, comm. pers., 2006). Les chercheurs qui travaillent fréquemment dans les bassins hydrographiques du sud-est de la province n’aperçoivent jamais de tortues serpentines sur le terrain (A. Didiuk, comm. pers.).

Effet d’une immigration de source externe

Il est peu probable que les populations de tortues serpentines de Saskatchewan et du Manitoba puissent bénéficier de l’arrivée d’individus provenant des États-Unis, puisque l’espèce est classée « S3 » dans les États voisins du Montana et du Minnesota (non classée au Dakota du Nord; site Web de NatureServe, 2006). Les populations de tortues serpentines de l’Ontario, du Québec, du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse qui seraient éliminées pourraient être reconstituées par les populations voisines du nord-est des États-Unis. Cependant, comme les facteurs qui menacent le plus gravement la pérennité des populations sont la perte d’habitat et la diminution du taux de survie des adultes lié aux accidents et aux abattages délibérés, il est peu probable que les populations en déclin bénéficient beaucoup d’un apport d’individus provenant de régions où les populations sont de toute façon soumises aux mêmes facteurs.

Facteurs limitatifs et menaces

Les tortues ont un cycle vital « lent » (maturité tardive, grande longévité, recrutement faible et importance cruciale d’un faible taux de mortalité des adultes) et une grande vulnérabilité à l’exploitation humaine qui en font un des groupes d’animaux les plus menacés à l’échelle du globe, près de 70 % des espèces évaluées ayant été classées dans les catégories « éteint », « gravement menacé d’extinction », « menacé d’extinction » ou « vulnérable » dans la Liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN, 2007). La plupart des autres espèces sont classées dans les catégories « dépendant de mesures de conservation ou quasi menacé », tandis que moins de 0,5 % ont été classées dans la catégorie « préoccupation mineure ». La tortue serpentine n’a pas été évaluée par l’UICN.

Comme toutes les tortues indigènes du Canada, la tortue serpentine doit composer avec deux contraintes naturelles importantes : un cycle vital « lent » (voir Biologie – Cycle vital) et des saisons d’activité fraîches et relativement courtes. Ces facteurs limitatifs ne constituent pas en eux-mêmes des menaces pour les tortues, mais ils peuvent exposer ces reptiles à toute une série de menaces lorsqu’ils sont conjugués à diverses activités humaines. La désignation des neuf autres espèces canadiennes de tortues par le COSEPAC  a été motivée par cette combinaison de cycles vitaux lents, de contraintes climatiques et d’interactions avec les humains. La tortue serpentine demeure la seule espèce à ne pas avoir été désignée jusqu’à maintenant.

Même si la tortue serpentine est encore répandue et relativement commune, elle subira certainement un déclin dans les circonstances actuelles, comme l’ont fait les autres espèces de tortues, et pour exactement les mêmes raisons. Livaitis et Tash (2008) ont demandé que les caractéristiques du cycle vital soient prises en compte pour décider du classement des espèces selon une échelle continue de vulnérabilité. Sur cette échelle (fig. 7 dans leur article), les tortues ressortent comme étant les espèces les plus vulnérables au sein d’un échantillon varié d’espèces indigènes des États-Unis. Au Canada, les populations de tortues serpentines sont particulièrement vulnérables aux événements létaux de nature stochastiques et à toute augmentation prolongée des taux de mortalité juvénile et adulte, étant donné le climat, la densité de la population humaine et les modifications subies par l’habitat dans la majeure partie de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Le temps de rétablissement requis pour compenser cette augmentation de mortalité sera probablement très long (Congdon et al., 1994; Brooks et al., 1988; Cunnington et Brooks, 1996; Galbraith et al., 1997; Heppell, 1998), à cause du faible taux de recrutement, de la longueur du stade juvénile (maturité tardive) et de l’absence de réaction reproductive à la baisse de densité (les facteurs tels qu’une faible densité ou une disponibilité accrue de la nourriture ne provoquent pas une augmentation du taux de survie, du taux de croissance, de la grosseur des œufs ou de la taille des pontes; voir Brooks et al. 1991a). Dans le cas de la population de tortues serpentines du Michigan, Congdon et al. (1994) ont obtenu un temps de doublement de 2 000 ans en se basant sur le taux actuel de croissance de la population.

Au Canada, les contraintes thermiques concernent principalement l’effet de la température sur les embryons en incubation. La vitesse de développement des embryons est fortement corrélée à la température ambiante (Yntema, 1976; Holt, 2000; Ewert, 2008); si celle-ci n’est pas suffisamment élevée, les embryons ne parviennent pas à terminer leur développement avant l’arrivée de l’hiver et ne survivent pas (Obbard et Brooks, 1981b; Holt, 2000, données inédites). De même, si les œufs éclosent tardivement en automne, les nouveau-nés ne peuvent pas sortir du sol lorsque la température reste basse et, là encore, les jeunes tortues ne survivront pas à l’hiver (Obbard, 1983). Même si l’incubation parvient à terme et que les petites tortues émergent, celles-ci auront du mal à grandir et à survivre si elles ont été exposées à de basses températures durant l’incubation (Brooks et al., 1991a; Bobyn et Brooks, 1994). Comme c’est le cas pour de nombreuses plantes, la répartition des tortues suit des isothermes d’unités thermiques (analogues aux unités thermiques du maïs utilisées dans les cartes agricoles). Les tortues sont par conséquent confinées aux régions les plus méridionales du Canada, où vit la plus grande partie de la population humaine du pays et où l’agriculture est la plus intensive, cette activité devant s’accommoder des mêmes contraintes thermiques qui limitent la répartition des tortues. Ainsi, dans la plus grande partie de son aire de répartition, la tortue serpentine doit faire face à des densités humaines importantes ainsi qu’aux menaces connexes que constituent les routes, les zones urbaines et les activités agricoles intensives. À la limite septentrionale de cette aire, les menaces anthropiques sont réduites, mais les populations de tortues sont moins denses, la maturité, exceptionnellement tardive (Galbraith et al., 1997; Moll et Iverson, 2008), et la survie des œufs et nouveau-nés, particulièrement faible (Brooks et al., 1991b). Par conséquent, au sein des populations les plus au nord, le taux recrutement est très faible et soumis à des facteurs stochastiques.

Comme la pérennité des populations dépend fortement du taux de survie des adultes, les événements qui font augmenter la mortalité des adultes constituent le principal obstacle à la survie des tortues serpentines au Canada. Dans le sud du Michigan, un taux de récolte (ou de mortalité sur la route) aussi faible que 0,1 suffit à faire décliner de moitié la population de tortues serpentines sur une période de 20 ans (Congdon et al., 1994). Tandis que les femelles du Michigan deviennent matures à environ 12 ans, celles du centre de l’Ontario ne le deviennent qu’entre 16 et 19 ans (Galbraith et Brooks, 1989). Cette maturation plus tardive est probablement typique de la plupart des populations de tortues serpentines du Canada, à l’exception de celles du sud de l’Ontario (qui se rapprocheraient plus des populations du sud-est du Michigan). Les tortues qui se trouvent à la limite climatique septentrionale de l’espèce pourraient atteindre leur maturité encore plus tard (Moll et Iverson, 2008). Étant donné cette maturité relativement tardive, les tortues canadiennes sont davantage exposées que les tortues étudiées par Congdon à des causes supplémentaires de mortalité non naturelle (Cunnington et Brooks, 1996; Stearns, 1992; Roff, 2002). Ainsi, dans le parc Algonquin, le taux de survie annuel moyen des tortues de 1 à 18 ans doit être de 83 % pour que le taux de remplacement soit égal à 1 (Galbraith et al., 1997).

Mortalité sur les routes

Les routes constituent une menace répandue et importante pour toute une gamme d’animaux sauvages (Trombulak et Frissell, 2000), notamment pour bon nombre d’espèces de tortues (Beaudry et al., 2008; Litvaitis et Tash, 2008). Uniquement dans le sud de l’Ontario, le réseau routier primaire est passé approximativement de 7 000 à 35 000 km entre 1935 et 1995 (Fenech et al., 2001). Ces aménagements se sont accompagnés d’une augmentation bien documentée de la densité et de la vitesse des véhicules, qui a contribué à alourdir la mortalité de plusieurs espèces sauvages, notamment parmi les tortues (Farmer, 2007). Chez la plupart des tortues, une portion importante des individus finissent tués sur la route, en particulier à l’intérieur ou dans le voisinage des terres humides. Les routes contribuent de plus à fragmenter et à isoler les populations, en opposant des barrières physiques impassables ou en éliminant les génotypes qui utilisent les routes. C’est durant la saison de reproduction que les tortues serpentines sont le plus vulnérables aux collisions avec les véhicules, d’une part parce que les femelles traversent alors fréquemment les routes à la recherche d’un site de nidification adéquat et d’autre part parce que l’accotement meuble des routes offre à ces animaux des sites de nidification intéressants (Haxton, 2000; Aresco, 2005). Même si les femelles parviennent à y creuser leur nid, les nouveau-nés sont souvent tués à leur naissance (voir par exemple Ashley et Robinson, 1996), ou bien les œufs n’éclosent jamais, à cause de la compaction du nid, de sa dessiccation ou de son exposition accrue aux mammifères prédateurs. Les routes et les accotements de gravier ou de terre battue offrent des sites de nidification aux tortues, mais ces infrastructures constituent également un « puits » démographique pour ces reptiles, en raison de la mortalité supplémentaire qu’elles entraînent par collision avec les véhicules (Haxton, 2000). Les études de modélisation montrent que les populations de tortues pourraient subir plus de 5 % de mortalité annuelle due à la circulation routière dans les régions à réseau routier dense (Gibbs et Shriver, 2002). Les populations de tortues serpentines sont condamnées à décliner, si leur taux de mortalité annuel augmente autant (Congdon et al., 1994). Les nids aménagés en bordure de route sont également menacés par les travaux d’entretien régulier, tels que le gravelage et le nivellement, qui entraînent souvent une destruction ou une grave altération des nids, en exposant ou en écrasant les œufs (R. Brooks, données inédites).

La mortalité accrue des femelles cause peut-être un déséquilibre démographique entre sexes chez les tortues, les mâles devenant plus nombreux dans les régions où le réseau routier est important (Aresco, 2005). Les mâles constituaient par exemple 95 % des tortues serpentines adultes capturées dans les terres humides entourées d’un réseau routier dense (Steen et Gibbs, 2004), ce qui laisse penser que les femelles subissent une forte mortalité due aux véhicules dans la région étudiée. Si les collisions avec les véhicules induisent un déséquilibre des sexes en faveur des mâles, cette tendance devrait devenir observable avec le temps. Une méta-analyse effectuée sur 165 estimations de populations de tortues aux États-Unis couvrant la période 1928-2003 a révélé une augmentation importante du pourcentage des mâles avec le temps (Gibbs et Steen, 2005). Le sex-ratio a évolué en faveur des mâles dans les États où le réseau routier s’est densifié et chez les espèces les plus aquatiques. La mortalité supérieure des femelles peut également expliquer qu’on observe plus de femelles lors des études effectuées près des routes (61 %) que lors des études menées dans des zones éloignées des routes (41 %) (Steen et al., 2006), probablement parce que les femelles qui nichent sur l’accotement des routes sont plus faciles à observer. Ces résultats généraux s’appliquent à la tortue serpentine, 64 % des adultes de cette espèce trouvés sur les routes étant des femelles. Il est même probable que ce pourcentage soit largement sous-estimé (R. Brooks, données inédites).

Mortalité liée à la pêche

La pêche récréative est une autre source de mortalité pour les tortues serpentines, qui peuvent être capturées directement par les pêcheurs ou ingérer accidentellement des hameçons se trouvant dans les poissons morts qu’elles consomment. Un certain nombre de cadavres de tortues portant des hameçons piqués dans leur gueule, leur gorge ou leur estomac ont été recueillis dans le parc provincial Rondeau, dans la Réserve nationale de faune de Long Point et dans la rivière Thames (S. Gillingwater, comm. pers., 2006). Près de 5 % des tortues serpentines apportées au Centre faunique de Virginie (Wildlife Center of Virginia) et présentant un traumatisme avaient été blessées par un engin de pêche (Brown et Sleeman, 2002). Quelques rares cas de tortues serpentines tuées ou blessées par l’ingestion de plombs ou de turluttes ont été signalés (Borkowski, 1997; Scheuhammer et al., 2003); il est cependant probable que cette cause de mortalité soit sous-déclarée. Enfin, il faut signaler que de nombreuses personnes tuent les tortues serpentines parce que celles-ci viennent manger les poissons qui pendent aux chaînes ou cordes à poissons accrochées aux bateaux ou aux quais.

Mortalité liée à la persécution

Les tortues serpentines sont également la cible de vandales violents. On a ainsi retrouvé des tortues serpentines qui avaient été volontairement affamées jusqu’à la mort, clouées à des arbres, tirées à l’arme à feu, battues ou mutilées (R. Bolton, R. Brooks et S. Gillingwater, comm. pers., 2008). « Des photographies de tortues serpentines tuées et souvent mutilées ont été vues dans les locaux d’un club privé de chasse à la sauvagine, dans le sud de l’Ontario. On ignore si ces tortues ont été tuées à des fins alimentaires, persécutées pour la seule raison qu’elles nuiraient aux populations de sauvagine ou pour un tout autre prétexte. On ignore également si les tortues qui apparaissent sur certaines photographies étaient vivantes ou mortes lorsqu’elles ont été décapitées ou démembrées. D’autres photographies montrent des tortues serpentines dont la tête est encore attachée au corps, mais celle-ci sert alors de point d’attache pour clouer la tortue contre un arbre. » (R. Bolton, courriel du 25 sept. 2008). Les tortues serpentines sont notamment persécutées à cause de leur réputation d’animal agressif, de leur grande taille, de leur visage quelque peut effrayant et de leur supposée voracité pour la sauvagine et pour les poissons recherchés par les pêcheurs récréatifs. Ces idées sont renforcées par des histoires apocryphes qui exagèrent le caractère hargneux de la tortue serpentine.

Bien que la mortalité sur les routes soit probablement essentiellement accidentelle, des travaux récents ont montré qu’une importante proportion de conducteurs écrasent volontairement les tortues qu’ils croisent sur la route. En moyenne, 2,7 % des conducteurs (un véhicule sur 40) ont roulé intentionnellement sur de fausses tortues placées au centre d’une route voisine de la réserve nationale de faune de Big Creek menant au parc provincial Long Point (Ashley et al., 2007). Ce pourcentage peut paraître faible mais, si on tient compte de la densité du trafic et de la fréquentation accrue des routes par les tortues durant la saison de nidification, on peut estimer qu’un reptile (tortue ou serpent) est volontairement écrasé par une automobile toutes les 15 minutes (Ashley et al., 2007).

Taux anormalement élevé de prédation des nids

La prédation des nids de tortue est un phénomène naturel. Cependant, des taux de prédation anormalement élevés ont été constatés dans des régions à population humaine dense, et cette prédation excessive menace la pérennité des populations de tortues serpentines. Cette prédation anormalement élevée des nids a été bien décrite dans plusieurs parcs de l’Ontario (voir Biologie – Reproduction). Dans certaines régions du sud du Canada, la prédation des nids est exacerbée par des populations élevées d’animaux mangeurs d’œufs (les fameux prédateurs « assistés » par l’homme) tels que ratons laveurs, mouffettes rayées, opossums et coyotes. Dans le parc national du Canada de la Pointe-Pelée, la densité des ratons laveurs est quatre fois plus élevée que la moyenne observée dans les zones rurales de l’Ontario (Phillips et Murray, 2005). La densité des ratons laveurs est également élevée dans les zones suburbaines. On mentionne par exemple une localité du sud de l’Ontario où la densité des ratons laveurs dépasse les 100 individus/km2 (Rosatte, 2000). On estime que la population ontarienne de ratons laveurs est actuellement d’environ un million d’individus (Rosatte, 2000). Une telle densité de prédateurs peut entraîner un pillage systématique des nids de tortue. Mentionnons à cet égard comme exemples :

  • la prédation de la totalité (100 %) des nids de tortue situés en bord de route dans le parc national du Canada de la Pointe-Pelée (Browne, 2003);
  • la prédation de 99 % des 697 nids de la tortue serpentine en 2000 et de 100 % des 784 nids en 2001 dans le parc provincial Rondeau (Gillingwater, 2001);
  • la prédation de 100 % des nids de la tortue serpentine le long du sentier Simcoe en 2006 (Bowles et al., 2007).

La prédation intensive des nids a souvent lieu à l’intérieur ou à proximité des parcs, parce que la fréquentation des lieux par les touristes, les campeurs et les autres visiteurs s’accompagne d’une augmentation de la nourriture abandonnée aux ratons laveurs, qui deviennent alors plus nombreux et exercent par conséquent plus de pression sur les populations de tortues (Phillips et Murray, 2005). Ces densités anormales de mammifères constituent la première cause d’échec des nids dans la partie méridionale de l’aire de répartition de l’espèce, et il est peu probable que la densité de ces prédateurs diminue dans l’avenir. Bien que le cycle vital des tortues ait évolué de manière à compenser le taux élevé de mortalité dans les nids, le maintien d’un taux de mortalité des œufs de 100 % plusieurs années d’affilée conduit inévitablement au déclin de l’espèce.

Récolte légale et illégale

Les tortues sont exploitées par les humains depuis la nuit des temps, peut-être plus intensément que n’importe quel autre reptile (Carr, 1952; Klemens et Thorbjarnarson, 1995; Klemens, 2000). Pratiquement tous les types de tortues terrestres, marines, de rivière ou d’étang ont été prises dans le passé pour leurs œufs ou leur viande, comme animaux familiers ou à des fins de décoration. Non seulement ces prélèvements continuent-ils aujourd’hui, mais ils s’intensifient à l’échelle de la planète, alimentant en particulier un marché asiatique en pleine expansion (Klemens, 2000; Gamble et Simons, 2004; Caputo et al., 2005; Schlaepfer et al., 2005; UICN, 2007; Herpdigest, 2008). La prodigieuse ampleur du commerce des reptiles aux États-Unis a été décrite par Christy (2008) dans un ouvrage récent.

La prise légale et les prélèvements illégaux continuent de contribuer à la mortalité des tortues serpentines. L’Ontario a resserré sa réglementation concernant la chasse à la tortue serpentine, mais la limite quotidienne est de deux tortues, et la limite de possession, de cinq tortues (ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, 2007). Avec un taux de capture de deux tortues serpentines par jour durant la période légale de la chasse (du 15 juillet au 15 septembre dans le centre et le sud de l’Ontario), deux chasseurs exploitant la même population pourraient exterminer près de 250 tortues en un seul été. Dans les régions plus septentrionales, où la saison reste ouverte plus longtemps, un nombre beaucoup plus important de tortues pourraient ainsi être prélevées. Bien que cette « récolte » fasse l’objet d’une certaine surveillance par les agents de conservation, le nombre de prises n’est pas suivi, et il n’existe donc aucune donnée quantitative à long terme permettant d’évaluer l’impact de ces prélèvements. La Nouvelle-Écosse a récemment interdit (en septembre 2008) toute récolte commerciale de la tortue serpentine, mais les récoltes faites à des fins personnelles continuent (S. Boates, comm. pers., septembre 2008). Il n’y a pas de récolte commerciale au Québec ni en Ontario.

Le commerce illégal des animaux sauvages constitue une nouvelle menace, qui va en s’intensifiant et qui est beaucoup plus grave (V. Miller, comm. pers., novembre 2007; Herpdigest, 2008). Le commerce des tortues (et d’autres reptiles) à des fins alimentaires, médicinales, récréatives (comme animaux de compagnie) et décoratives (transformées en bibelots) est très organisé (Christy, 2008). Ce commerce ne vise pas seulement les tortues adultes et jeunes mais aussi les œufs et les nouveau-nés, qui sont convoités parce qu’ils peuvent être élevés dans les fermes à tortues d’Asie. Le piégeage systématique de toutes les espèces de tortues, notamment des tortues serpentines, s’intensifie en réponse à la demande d’outre-mer (Chine) et à un marché clandestin croissant au Canada, en particulier dans les grands centres cosmopolites et branchés tels que Toronto et Montréal. Entre 1996 et 2006, plus de 1 500 cargaisons renfermant en tout plus de 1 100 000 tortues serpentines ont été enregistrées dans le LEMIS (le système d’application de la loi du Service américain des poissons et des espèces sauvages (U.S. Fish and Wildlife Service). Le Canada n’était lié qu’à un petit nombre de ces cargaisons, mais il faut se rappeler que nombre de cargaisons ne sont jamais déclarées (Ernie Cooper).

Outre les résultats des recherches à long terme susmentionnées, il n’existe pratiquement pas de données sur l’évolution démographique des populations de tortues serpentines. Au milieu des années 1980, un piégeur professionnel du sud de l’Ontario, observant que les tortues serpentines disparaissaient de ses sites favoris, a demandé au gouvernement de cette province de ralentir les prélèvements (R. Brooks, comm. pers., septembre 2008). La province a par la suite interdit toute récolte de l’animal à des fins commerciales, mais elle a justifié sa décision en invoquant des problèmes de santé publique liés à la consommation de viande de tortue gravement contaminée, plutôt que la disparition de l’espèce. Récemment, l’État de Georgie a envisagé d’interdire la récolte, en ce fondant sur des rapports similaires faisant état d’une chute des effectifs : « L’épisode le plus convaincant de cette réunion fut le témoignage de deux éleveurs de tortues qui ont fourni des informations anecdotiques sur le déclin de la tortue serpentine dans des sites où ils l’avaient piégée pendant 15 ans avant de se convertir à l’élevage pour protéger la ressource sauvage. Ces anciens piégeurs ont indiqué qu’ils n’ont pas remarqué de changement marqué au cours des 5 premières années de piégeage; cependant, au cours des 15 ans, le nombre de captures par unité d’effort était passé d’une moyenne de 4 000 lb/semaine (au début) à seulement 400-600 lb/semaine » (Herpdigest 8:44, 2008).

Effets des contaminants

La diminution du succès de reproduction causée par la contamination environnementale est un des facteurs qui menace à long terme la survie de la tortue serpentine au Canada. Les polluants chimiques s’accumulent et atteignent des concentrations telles dans les tissus des tortues serpentines que l’espèce a été adoptée comme indicateur des tendances environnementales et géographiques locales pour ce qui est de la contamination par les hydrocarbures polychlorés, les composés inorganiques et les radionucléides (de Solla et al., 2008). Dans le sud de l’Ontario, la concentration des contaminants organochlorés dans les tissus des tortues serpentines varie selon les régions et selon l’âge des tortues (Hebert et al., 1993). La plus grande concentration de BPC totaux jamais mesurée, dans des œufs de tortue serpentine prélevés près de Cornwall, en Ontario, était extrêmement élevée (737 683 ng/g, poids humide, ou > 730 ppm) et se classe parmi les plus hautes concentrations enregistrées dans les tissus d’un animal en liberté (de Solla et al., 2008). Les concentrations de contaminants organochlorés mesurées dans certains œufs de la tortue serpentine prélevés dans des zones préoccupantes canadiennes, autour du lac Érié, dépassaient les seuils prescrits pour la consommation humaine dans le cas des poissons et les recommandations pour la qualité de l’environnement (de Solla et al., 2008). La morphologie externe des tortues serpentines de certains sites contaminés de l’Ontario diffèrent de celle observée dans les sites de référence moins contaminés (de Solla et al., 1998). Les concentrations élevées de contaminants peuvent également avoir un impact à long terme sur le succès de reproduction des populations (Rowe, 2008). Un certain nombre d’études menées en Ontario font état d’une diminution du succès d’éclosion et d’une augmentation du taux de difformités chez la tortue serpentine (Bishop et al., 1991; Bishop et al., 1998; de Solla et al., 2008). Comme mentionné ci-dessus, ces concentrations de contaminants comptent parmi les principales raisons qui ont motivé l’interdiction de la récolte commerciale en Ontario.

Causes diverses de mortalité liées aux humains

Une population locale de tortues serpentines peut disparaître si son habitat est détruit, soit directement par le développement urbain, soit indirectement, avec le dragage des étangs, des lacs, des drains agricoles et des installations d’évacuation des eaux de crue, avec pour but d’« améliorer » l’habitat du poisson ou d’augmenter la capacité d’évacuation des eaux (Aresco et Gunzberger, 2004). Des tortues serpentines sont également tuées de manière délibérée ou enlevées des étangs et milieux similaires parce qu’on y voit une menace pour les canards, les oies, les cygnes, les chiens et les humains (R. Brooks, comm. pers., septembre 2008; S. Hecnar, comm. pers., 2008).

Les tortues qui se tiennent en surface ou juste en dessous risquent par ailleurs de se faire heurter et tuer par les hélices des bateaux (Galois et Ouellet, 2007). Neuf tortues serpentines ont été retrouvées mortes, apparemment tuées par des hélices, au cours d’une étude de deux ans menée dans le sud de l’Ontario (Gillingwater, 2001).

Importance de l’espèce

La tortue serpentine est le plus grand reptile terrestre ou d’eau douce du Canada, et sa longévité est semblable, voire supérieure, à celles des humains. Son aspect primitif est bien connu des Canadiens, qui ont souvent des récits personnels (souvent exagérés) à raconter sur l’énorme taille de l’animal, sa férocité et la puissance de ses mâchoires. En Ontario, dans les plans d’eau riches en éléments nutritifs, cette tortue peut former des populations aussi denses que 66 tortues/ha, avec une biomasse totale dépassant 330 kg/ha, supérieure à celles de la plupart des autres espèces de vertébrés fréquentant les milieux palustres (Galbraith et al., 1988) et dépassant par au moins un ordre de grandeur la biomasse jugée typique des endothermes (Iverson, 1992). Il est donc probable que les populations saines de tortues serpentines jouent un rôle écologique important dans les écosystèmes aquatiques en consommant les poissons et autres vertébrés morts, en réduisant la biomasse végétale et en créant dans les marais des chenaux que les poissons, les amphibiens et les autres reptiles peuvent utiliser. Leurs œufs représentent une source importante d’éléments nutritifs pour les mammifères mésocarnivores durant la période critique où ils élèvent leurs petits. Plus tard, les nouveau-nés et les jeunes tortues sont consommés par une grande variété de vertébrés prédateurs. Ces processus contribuent à redistribuer les éléments nutritifs des milieux aquatiques vers les milieux terrestres. Par ailleurs, comme la tortue serpentine a probablement co-évolué avec d’autres espèces, elle est sans doute devenue un vecteur important pour certaines espèces d’algues, de plantes, de sangsues et d’autres invertébrés (Congdon et Gibbons, 1989). L’incidence de la tortue serpentine et des tortues en général sur les écosystèmes n’a jamais été étudiée à fond, et il est probable que la tortue serpentine aie d’autres fonctions écosystémiques qui restent à découvrir. La tortue serpentine présente également un grand intérêt scientifique parce qu’elle est remarquablement bien adaptée à l’anoxie et fréquente une vaste gamme de milieux. Elle possède par ailleurs de nombreuses caractéristiques comportementales et morphologiques particulières, comme la détermination du sexe par les conditions environnementales (voir Syeyermark et al., 2008, pour une synthèse détaillée des travaux menés sur la tortue serpentine). La tortue serpentine est devenue une espèce utile pour le travail de sensibilisation environnementale mené par divers organismes, comme le Centre Kawartha de traumatologie pour les tortues (Kawartha Turtle Trauma Centre), à Peterborough, en Ontario, qui a pour mission de soigner les tortues trouvées blessées sur les routes. De nombreux enfants ont ainsi pu participer aux programmes offerts et prendre conscience de l’impact des humains sur les tortues et les autres animaux sauvages. Enfin et surtout, la tortue serpentine occupe une place très importante dans la culture des Premières Nations. Les responsables du projet visant à promouvoir les connaissances traditionnelles autochtones soutiennent la classification de l’espèce dans la catégorie « préoccupante » et conviennent qu’elle est en déclin au Canada.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

La tortue serpentine a reçu la cote S5 (espèce largement répandue, abondante et non en péril) en Nouvelle-Écosse et la cote S4 (apparemment non en péril) en Ontario, au Nouveau-Brunswick et au Québec (site Web de NatureServe, 2006). Au Manitoba et en Saskatchewan, l’espèce est cotée S3 à cause de son aire de répartition restreinte et du nombre relativement faible de ses populations (site Web de NatureServe, 2006; J. Duncan, comm. pers., 2006). La classification générale de l’espèce est « sensible » en Saskatchewan et au Manitoba et « non en péril » en Ontario, au Québec, au Nouveau–Brunswick et en Nouvelle-Écosse (Espèces sauvages, 2005).

L’espèce jouit d’une protection juridique dans tous les parcs nationaux et provinciaux, mais des activités de piégeage illégales ont été observées dans les parcs de l’Ontario (S. Gillingwater, comm. pers.), y compris dans le parc national du Canada de la Pointe-Pelée (S. Hecnar, comm. pers., 2008). Il est interdit de chasser la tortue serpentine au Manitoba, au Québec et au Nouveau-Brunswick, mais la chasse est autorisée avec permis en Ontario (pendant les périodes d’ouverture) et en Nouvelle-Écosse (Réseau canadien de conservation des amphibiens et des reptiles, 2007). En Saskatchewan, la tortue serpentine peut être chassée sans permis (Réseau canadien de conservation des amphibiens et des reptiles, 2006).

Résumé technique

Chelydra serpentina

Tortue serpentine-Snapping Turtle
Répartition au Canada : Saskatchewan, Manitoba, Ontario, Québec, Nouveau Brunswick, Nouvelle-Écosse

Information démographique

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population) : Voir p. 15-Durée de gén.= âge de maturité +1/taux de mortalité annuel. 17 + 1/0,07 = 31 ans
Pourcentage observé de la réduction du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générations. : Inconnu, mais probablement important dans la partie de l’aire de répartition située au sud du Bouclier.
Pourcentage soupçonné de la réduction du nombre total d’individus matures au cours des trois prochaines générations. : Inconnu; déclin futur probablement important à moins de protection
Pourcentage estimé de la réduction du nombre total d’individus matures au cours d’une période de trois générations, couvrant une période antérieure et ultérieure. : Inconnu
Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles? : Non
Est-ce que les causes du déclin sont comprises? : Oui
Est-ce que les causes du déclin ont cessé? : Non
Tendance inférée du nombre de populations : Déclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures? : Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations? : Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence : ~1 455 000 km2
Tendance observée dans la zone d’occurrence : Déclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence? : Non
Indice de zone d’occupation (IZO) : Estimation approximative : 858 000 km2
Tendance observée dans la zone d’occupation : Déclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation? : Non
La population totale est-elle très fragmentée? : Non
Nombre d’emplacements actuels : Nombre estimatif > 1 000
Tendance du nombre d’emplacements : Déclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements? : Non
Tendance observée dans l’aire d’habitat : Déclin

Nombre d’individus matures dans chaque population

Population-Nbre d’individus matures

Le nombre d’adultes n’est pas connu, mais se chiffre en milliers : Inconnu
Total général : Inconnu

Analyse quantitative

Sans objet : Ex.: % de risque d’extinction dans les 50 prochaines années

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

- vulnérabilité exceptionnelle aux augmentations même minimes de la mortalité des adultes
- contraintes de répartition résultant de l’effet des basses températures sur la viabilité et la croissance des embryons et des nouveau-nés
- mortalité due aux collisions avec les véhicules
- commerce illégal des animaux sauvages
- chasse (avec ou sans permis)
- persécution, mise à mort délibérée, y compris par les conducteurs de véhicule
- prédation accrue des nids par les ratons laveurs, mouffettes, renards et opossums à l’intérieur et à proximité des zones urbaines, des parcs, etc.
- mortalité liée aux activités de pêche
- blessures infligées par les hélices des bateaux
- contamination chimique réduisant le succès de reproduction
- dégradation et perte d’habitat

Immigration de source externe

L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?-États-Unis : Une immigration a-t-elle été constatée? : Probable
Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada? : Oui
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? : Probable
La possibilité d’une immigration de populations externes existe-t-elle? : Peu probable

Situation actuelle

COSEPAC : Espèce préoccupante (novembre 2008)

Statut et justification de la désignation

État : Espèce préoccupante
Code alphanumérique : Sans objet
Justification de la désignation : Bien que cette espèce soit répandue et encore plutôt abondante, son cycle vital (maturité tardive, grande longévité, faible recrutement, absence de réaction devant une variation de densité) et sa dépendance envers des étés longs et chauds pour compléter avec succès l’incubation la rendent exceptionnellement sensible aux menaces anthropiques. Lorsque ces menaces causent même des augmentations apparemment mineures du taux de mortalité des adultes, les populations continueront probablement de diminuer aussi longtemps que ces augmentations du taux de mortalité auront cours. Il y a plusieurs menaces de ce type, et leurs impacts sont additifs. Les connaissances traditionnelles autochtones appuient généralement les chiffres décroissants en ce qui a trait à la population et aux tendances, tels qu’indiqués dans le rapport du COSEPAC.

Applicabilité des critères

Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) : Un déclin a eu lieu mais n’a pas été quantifié.
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Les effectifs et l’habitat ont décliné, mais l’indice de zone d’occupation et la zone d’occurrence dépassent les seuils fixés pour ce critère.
Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) : La population est trop importante.
Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) : La population est trop importante.
Critère E (Analyse quantitative) : Sans objet

Remerciements et experts contactés

La rédactrice du présent rapport tient à remercier les personnes suivantes pour l’aide qu’elles lui ont fournie : James Ferguson, pour son expertise en matière de SIG, dans le cadre de la préparation de l’ébauche des cartes de répartition; Ron Brooks (Ph.D.), Chris Edge et Sarah Holt, de l’Université de Guelph; Gloria Goulet et Alain Filion, du Secrétariat du COSEPAC ; Donna Hurlburt (Ph.D.), du Sous-comité sur les connaissances traditionnelles autochtones; John Gilhen, Mark Elderkin, Stefen Gerriets et Sean Blaney, de la Nouvelle-Écosse; Kevin Davidson, Don McAlpine et Mary Sollows, du Nouveau–Brunswick; Jacques Jutras, David Rodrigue, Sylvain Giguère, Martin Ouellette et Karine Picard, du Québec; Mike Oldham, Shane de Solla, Tys Theysmeyer et David Galbraith, de l’Ontario; James Duncan (Ph.D), Rick Wilson, Sean Frey et Randy Mooi, du Manitoba; Jeff Keith, Andrew Didiuk et Diane Secoy (Ph.D.) de la Saskatchewan; Wayne Roberts, Wayne Nordstrom, Aaron Bauer et Larry Powell de l’Alberta; Dave Fraser, Leah Ramsey, Laura Friis et Pat Gregory, de la Colombie-Britannique. Les personnes suivantes ont fourni des commentaires supplémentaires sur les rapports provisoires : Kristiina Ovaska, Pat Gregory, Don McAlpine, Cindy Paszkowski, D.L. Amirault-Langlais, Patrick Nantel, Steve Hecnar, Vicky McKay, Maureen Toner, Scott Gillingwater, Jackie Litzgus, Elsa Gagnon, Barb Slezack, Neil Dawson, Daniel Banville, Sylvain Giguère et Robert Knudsen. Plusieurs autres personnes ont également fourni des observations, des données, des références et des commentaires, dont Brad Steinberg, Scott Gillingwater, Bob Johnson, Jim Trottier, Dave McNab, Kristy Hiltz, Shane de Solla, Ryan Bolton, Deb Jacobs et tout particulièrement Dave Seburn.

Sources d’information

Aresco, M.J. 2005. The effect of sex-specific terrestrial movements and roads on the sex ratio of freshwater turtles, Biological Conservation123(1):37-44.

Aresco, M.J., et M.S. Gunzberger. 2004. Effects of large-scale sediment removal on herpetofauna in Florida wetlands, Journal of Herpetology38(2):275-279.

Ashley, E.P., A. Kosloski et S.A. Petrie. 2007. Incidence of intentional vehicle-reptile collisions, Human Dimensions of Wildlife 12(3):137-143.

Ashley, E.P., et J.T. Robinson. 1996. Road mortality of amphibians, reptiles and other wildlife on the Long Point Causeway, Lake Erie, Ontario, Canadian Field-Naturalist 110(3):403-412.

Ashpole, S.L., C.A. Bishop et R.J. Brooks. 2004. Contaminant residues in Snapping Turtles (Chelydra s. serpentina) eggs from the Great Lakes-St. Lawrence River Basin (1999 to 2000), Archives of Environmental Contamination and Toxicology 47:240-252.

Atlas des amphibiens et des reptiles du Québec. 2006. Société d’histoire naturelle de la vallée du Saint-Laurent, 21 125, chemin Sainte-Marie, Sainte-Anne-de-Bellevue (Québec)  H9X 3Y7, 514-457-9449, David Rodrigue (coordonnateur).

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Sommaire biographique de la rédactrice du rapport

Melissa Cameron est engagée dans la conservation des reptiles du Canada depuis 2001, lorsqu’elle a commencé à travailler avec Ron Brooks, à l’Université de Guelph. Elle possède un baccalauréat en écologie, une maîtrise en zoologie et une maîtrise en architecture paysagère de l’Université de Guelph. Mme Cameron est actuellement stagiaire en architecture paysagère chez Stantec Consulting Ltd. Elle compte utiliser ses compétences de biologiste et de conceptrice pour influer sur la planification de l’aménagement du territoire au prof

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