Tortule méridionale (Tortula porteri): évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2016

Photo de la tortule méridionale
Photo : Tortule méridionale © Photo fournie par la rédactrice, 2016

Non en péril
2016

Table des matières

Liste des figures

  • Figure 1. Illustrations de la tortule méridionale (Tortula porteri). a. Plante entière avec capsule mature (barre = 1,25 mm); b. Gamétophyte (plante végétative entière; barre = 0,25 mm); c. Feuilles (barre = 125 μm); d. Cellules marginales de la partie inférieure de la feuille (barre = 25 μm); e. Cellules marginales de la partie médiane de la feuille (barre = 25 μm); f. Coupes transversales de la feuille (barre = 25 μm). Illustration de Linda Ley. Illustrations a. et b. tirées de Faubert, 2013.
  • Figure 2. Photographies de la tortule méridionale (Tortula porteri) en situations typiques : a. roche sèche b. d’un ancien foyer pour feux de camp; c. roche humide d. d’une falaise boisée; e. dépression f. dans un bloc rocheux situé en bordure d’un lac. Photos de J. Doubt, prises dans le sud de l’Ontario en 2014.
  • Figure 3. Répartition mondiale approximative connue de la tortule méridionale.
  • Figure 4. Répartition canadienne connue de la tortule méridionale.
  • Figure 5. Répartition et étendue du substratum rocheux du Palézoïque, dans l’extrême sud de l’Ontario, par rapport à la répartition connue de la tortule méridionale.
  • Figure 6. Relevés bryologiques réalisés au Canada dans le cadre desquels la tortule méridionale aurait probablement été détectée si elle avait été présente, y compris les activités de recherche ciblées menées à l’intérieur et à proximité de l’aire de répartition connue de l’espèce et les recherches générales durant lesquelles d’autres espèces de bryophytes minuscules poussant en substrats semblables ont été trouvées.
  • Figure 7. Zone dont le climat convient à la tortule méridionale établie d’après le modèle BIOCLIM, au moyen de 8 variables climatiques et de données climatiques mondiales : a) actuelle, b) prévue en 2036, c) prévue en 2100. Les projections climatiques étaient fondées sur le scénario B2 pour l’Ontario du modèle couplé canadien de circulation générale. La zone la plus propice à l’espèce (se rapprochant le plus de la moyenne multivariée) est indiquée en rouge, et la zone la moins propice, en vert foncé. Les portions en gris indiquent que le climat ne convient pas à l’espèce. Le modèle BIOCLIM a été appliqué à des données d’herbier concernant la tortule méridionale, par R. Cameron, du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC.

Liste des tableaux

  • Tableau 1. Sommaire des spécimens et mentions connus de la tortule méridionale au Canada, y compris ceux des collections examinées. Les spécimens marqués d’un astérisque (*) n’ont pas été examinés par au moins un des rédacteurs; tous ces spécimens sont considérés comme correctement identifiés. NY = New York Botanical Garden, MO = Missouri Botanical Garden, UBC = University of British Columbia, LL = herbier privé de Linda Ley. Les renseignements sur le substrat et le couvert forestier jugés ambigus sont cités tels quels. Le signe « ⁺ » à côté du nom d’une occurrence indique le nombre d’observations additionnelles pour lesquelles aucun spécimen n’a été récolté.

Liste des annexes

  • Annexe 1. Calculateur des menaces pour le Tortula porteri

 

Information sur le document

COSEPAC
Comité sur la situation
des espèces en péril
au Canada

Logotype du COSEPAC

COSEWIC
Committee on the Status
of Endangered Wildlife
in Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2016. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la tortule méridionale (Tortula porteri) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xi + 42 p. Registre public des espèces en péril site Web.

Note de production :

Le COSEPAC remercie Jennifer Doubt d’avoir rédigé le rapport de situation sur la tortule méridionale (Tortula porteri) au Canada, aux termes d’un marché conclu avec Environnement Canada. La supervision et la révision du rapport ont été assurées par René Belland, coprésident du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement et Changement climatique Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-938-4125
Téléc. : 819-938-3984
Courriel : COSEPAC courriel
Site web : COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Porter's Twisted Moss Tortula porteri in Canada.

Illustration/photo de la couverture :

Tortule méridionale -- Photo fournie par la rédactrice.

COSEPAC Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – mai 2016

Nom commun
Tortule méridionale
Nom scientifique
Tortula porteri
Statut
Non en péril
Justification de la désignation
Cette espèce occupe une petite partie des surfaces calcaires exposées et altérées par les éléments dans la partie la plus méridionale de l’Ontario sur la péninsule du Niagara et sur l’île Pelée. Il s’agit d’une petite espèce pionnière dotée d’une faible capacité de compétition. L’habitat potentiel très restreint de l’espèce se trouve dans une région densément peuplée et fortement développée et est généralement soumis à des menaces persistantes (exploitation de carrières, utilisation récréative, pollution atmosphérique, changements climatiques). L’espèce est disparue de l’île Middle en raison des effets liés au Cormorant à aigrettes. Cependant, elle a persisté dans certaines zones naturelles pendant plus de 100 ans, et la probabilité que l’espèce risque de disparaître dans un proche avenir serait faible.
Répartition
Ontario
Historique du statut
Espèce désignée « non en péril » en avril 2016.

COSEPAC Résumé

Tortule méridionale
Tortula porteri

Description et importance de l’espèce sauvage

La tortule méridionale (Tortula porteri) fait partie de la famille des Pottiacées, qui comprend principalement des mousses des climats tempérés. Les gamétophores mesurent 1 à 3 mm de hauteur et forment des touffes peu épaisses sur les surfaces rocheuses calcaires. Ils portent souvent des capsules cylindriques étroites supportées par des tiges dressées mesurant jusqu’à 10 mm, ce qui favorise la détection de l’espèce. Les organes de reproduction mâle et femelle sont produits par des individus distincts. La tortule méridionale se distingue des espèces semblables apparentées par certaines caractéristiques microscopiques et chimiques.

Le premier spécimen canadien de l’espèce a été récolté en 1882. L’aire de répartition connue de l’espèce place celle-ci dans un ensemble d’espèces caroliniennes qui atteignent la limite nord de leur aire dans les parties les plus méridionales de l’Ontario.

Répartition

En Amérique du Nord, la tortule méridionale se rencontre dans la région de la forêt de feuillus de l’est. Elle est principalement observée à l’ouest des Appalaches et à l’est des Grandes Plaines, depuis le Vermont jusqu’au Kansas vers l’ouest et au Mississippi vers le sud. Dans le sud de l’Ontario, elle a été signalée dans deux régions à substratum rocheux du Palézoïque : le sud de l’escarpement du Niagara et les îles Pelée et Middle. La présence de l’espèce dans la péninsule gaspésienne, au Québec, d’après deux spécimens d’herbier, est douteuse. Il existe une localité connue à l’extérieur de l’Amérique du Nord, au Vénézuéla.

Habitat

Au Canada, la tortule méridionale pousse sur des substrats rocheux calcaires érodés et poreux exempts d’autres plantes concurrentes, particulièrement sur des surfaces verticales abruptes ou renfoncées ainsi que dans des creux ou des dépressions protégés. Elle a été observée sur des falaises et des blocs rocheux de calcaire et de dolomie ainsi que sur des pierres extraites de carrières et utilisées pour la construction de murs ou d’autres structures humaines. Ces substrats rocheux se trouvent dans une grande diversité de types de milieux : des sites secs et exposés, des forêts riches humides ainsi que des zones riveraines frappées par les vagues. Lorsqu’il y a des arbres à proximité des occurrences, ceux-ci sont généralement des feuillus. Au Canada, la tortule méridionale occupe uniquement une proportion extrêmement faible du substrat rocheux calcaire disponible, ce qui donne à penser que des facteurs additionnels pourraient limiter naturellement sa répartition à l’échelle locale.

La limite nord de l’aire de répartition de la tortule méridionale semble coïncider avec certaines frontières climatiques et géologiques. L’espèce n’a pas été signalée au nord de la région d’Hamilton, où la roche exposée de l’escarpement du Niagara se trouve à une certaine distance de l’effet modérateur des Grands Lacs.

Biologie

Aucune étude sur la biologie de la tortule méridionale n’est connue. Toutes les bryophytes dioïques dépendent de l’eau pour leur reproduction, le sperme des plantes mâles devant nager jusqu’aux plantes femelles pour les féconder. La plupart des spécimens de colonies qu’on retrouve dans les herbiers portent des capsules, ce qui donne à penser que le taux de reproduction sexuée de l’espèce est élevé. Chaque individu produit une seule capsule au cours d’un cycle de reproduction. Plusieurs autres caractéristiques de l’espèce, notamment sa taille minuscule et son apparente intolérance à la concurrence, correspondent à celles des espèces annuelles. Les spores sont probablement dispersées par l’air et, dans une moindre mesure, par l’eau. Les fragments de tissus emportés par les animaux ou l’érosion peuvent régénérer des individus matures.

Une fois qu’elles sont établies, les mousses saxicoles peuvent survivre aux sécheresses et reprendre leur croissance en quelques secondes au contact de l’eau. La tortule méridionale est associée aux substrats rocheux riches en calcium, et l’acidité peut donc lui être nocive.

Taille et tendances de la population

La taille de la population canadienne, à l’intérieur de l’aire de répartition très limitée de l’espèce au Canada, est inconnue. Jusqu’à maintenant, le cycle vital de la tortule méridionale n’a pas été évalué dans le cadre des activités d’échantillonnage, et celui-ci pourrait fluctuer en fonction de perturbations et d’autres facteurs. Une grande partie des milieux potentiellement propices à l’espèce dans l’escarpement du Niagara est difficile à atteindre pour les recherches. La tortule méridionale pousse en petites colonies sur de vastes parcelles dominées par le substrat rocheux, ce qui rend son abondance locale difficile à quantifier. Aucune donnée sur les tendances n’est disponible pour le Canada ou les États-Unis. Toutefois, la tortule méridionale est présente dans deux sites au Canada (vallée du Niagara et île Pelée) depuis plus de 100 ans. Elle est disparue ou sa population a radicalement diminué dans l’île Middle depuis que le premier spécimen y a été récolté, dans les années 1980.

Menaces et facteurs limitatifs

L’impact global des menaces pesant sur la tortule méridionale, évalué d’après le système de classification des menaces de l’IUCN-CMP, est faible. Certaines activités humaines pourraient avoir une incidence négative sur l’espèce, notamment l’exploitation de mines et de carrières, les activités récréatives (particulièrement l’escalade) et les polluants atmosphériques. Une petite proportion de la population canadienne est touchée par une espèce indigène problématique (Cormoran à aigrettes dans l’île Middle). Certains facteurs intrinsèques, comme les conditions climatiques tolérées et les besoins en matière de substrat, limiteraient naturellement la présence de la tortule méridionale, et le changement climatique pourrait avoir de graves effets à long terme sur l’espèce. Treize localités sont connues jusqu’à maintenant.

Protection, statuts et classements

La tortule méridionale est classée « G3? » (possiblement vulnérable) à l’échelle mondiale et N1 (gravement en péril) au Canada, et sa situation n’a pas été évaluée aux États-Unis. Elle est classée S1 en Ontario, SU au Québec et SH dans l’État de New York et au Vermont, mais des spécimens ont été récoltés au milieu des années 1980 dans l’État de New York, près des chutes du Niagara. La plupart des populations canadiennes connues de tortule méridionale se trouvent dans des aires protégées ou le long de sentiers publics, ce qui pourrait refléter l’accessibilité de ces sites plutôt que l’effet de la protection de l’habitat.

Résumé technique

Nom scientifique :
Tortula porteri
Nom français :
Tortule méridionale
Nom anglais :
Porter’s Twisted Moss
 
Répartition au Canada (province/territoire/océan) :
Ontario

Données démographiques

Données démographiques de l'espèce
Éléments du résumé technique information
Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population) Inconnue, mais probablement de 1 an
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre d’individus matures? Aucune donnée sur les tendances n’est disponible
Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations]. Aucune donnée sur les tendances n’est disponible
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] de [réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations]. Aucune donnée sur les tendances n’est disponible
Pourcentage [prévu ou présumé] de [réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations]. Aucune donnée sur les tendances n’est disponible
Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] de [réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur. Aucune donnée sur les tendances n’est disponible
Est-ce que les causes du déclin sont a. clairement réversibles et b. comprises et c. ont effectivement cessé? Sans objet
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures? On ne sait pas, mais c’est peu probable
Superficie estimée de la zone d’occurrence 6 416 km2, dont 50 % sont occupés par l’eau (lac Érié); seulement 65,1 km2 se caractérisent par un substratum rocheux du Paléozoïque naturel convenant à l’espèce.
Indice de zone d’occupation (IZO) (toujours employer une grille à carrés de 2 × 2 km). 60 km²; l’espèce dépend du substratum rocheux du Paléozoïque, qui s’étend sur uniquement 65,1 km2 dans l’aire de répartition connue. L’espèce est présente dans une très petite proportion de cette superficie généralement propice. Ainsi, la zone d’occupation ne peut pas dépasser 500 km².
La population est-elle gravement fragmentée c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce? Non
Nombre de « localités » (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant)
Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.
Au moins 13
Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence? Non
Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation? Oui, inféré d’après le déclin de l’habitat
Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations? Oui, inféré d’après le déclin de l’habitat
Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités?
Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.
Oui, inféré d’après le déclin de l’habitat
Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat? Oui
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous­populations? Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités? Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence? Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation? Non

Nombre d’individus matures (dans chaque sous-population)

Nombre d’individus matures de l'espèce
Sous-population (utilisez une fourchette plausible) Nbre d’individus matures
- Inconnu. 13 occurrences/localités ont été signalées, mais le nombre d’individus matures est connu dans le cas de seulement trois de celles-ci (tableau 1), où moins de 10 colonies étaient présentes.
Total Aucune estimation n’est disponible.

Analyse quantitative

Analyse quantitative de l'espèce
Éléments du résumé technique information
La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]. Non calculée.

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou leur habitat, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible)

  • Exploitation de mines et de carrières (en cours dans l’aire de répartition canadienne)
  • Activités récréatives (particulièrement l’escalade, actuellement pratiquée sur l’escarpement du Niagara)
  • Espèces indigènes problématiques (Cormoran à aigrettes dans l’île Middle)
  • Polluants atmosphériques (généralisés dans le sud de l’Ontario)
  • Glissements de terrain

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce, et dans l’affirmative, par qui? OUI

D. Fraser (président des discussions), R. Belland (coprésident du SSE), J. Doubt (corédactrice du rapport), R. Boles (SCF), E. Snyder (Ontario), R. Caners (membre du SSE), K. Golinski (membre du SSE)

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Immigration de source externe de l'espèce
Éléments du résumé technique information
Statut des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada. Inconnu
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Possible, particulièrement depuis les chutes du Niagara, dans l’État de New York, et des îles des États-Unis qui se trouvent dans le lac Érié.
Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada? Oui
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? Oui
Les conditions se détériorent-elles au Canada?
Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)
Oui
Les conditions de la population source se détériorent-elles?*
Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)
Probablement
La population canadienne est-elle considérée comme un puits?*
Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)
Non
La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle? On ne sait pas

Nature délicate de l’information sur l’espèce

Les informations sur les données sensibles de l'espèce
Éléments du résumé technique information
L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Non

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « non en péril » en avril 2016.

Statut et justification de la désignation :

Statut :
Non en péril
Code alphanumérique :
Sans objet
Justification de la désignation :
Cette espèce occupe une petite partie des surfaces calcaires exposées et altérées par les éléments dans la partie la plus méridionale de l’Ontario sur la péninsule du Niagara et sur l’île Pelée. Il s’agit d’une petite espèce pionnière dotée d’une faible capacité de compétition. L’habitat potentiel très restreint de l’espèce se trouve dans une région densément peuplée et fortement développée et est généralement soumis à des menaces persistantes (exploitation de carrières, utilisation récréative, pollution atmosphérique, changements climatiques). L’espèce est disparue de l’île Middle en raison des effets liés au Cormoran à aigrettes. Cependant, elle a persisté dans certaines zones naturelles pendant plus de 100 ans, et la probabilité que l’espèce risque de disparaître dans un proche avenir serait faible.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) :
Ne s’applique pas. Les données sont insuffisantes pour l’évaluation quantitative du déclin.
Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) :
Ne s’applique pas. L’IZO est inférieur au seuil établi pour la catégorie « espèce en voie de disparition », le nombre de localités actuellement connues (13) s’approche du seuil pour la catégorie « espèce menacée » et des déclins sont observés et prévus quant à la superficie et à la qualité de l’habitat, mais la population n’est pas très fragmentée et ne connaît pas de fluctuations extrêmes, et des localités additionnelles pourraient être découvertes dans le cadre d’activités de recherche futures.
Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :
Ne s’applique pas. Le nombre d’individus matures est inconnu.
Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :
Ne s’applique pas. Même si l’IZO est d’un ordre de grandeur correspondant au seuil du critère D2, un déclin continu est prévu, pas d’ici 1 ou 2 générations. En outre, le nombre d’individus matures est inconnu, et le nombre de localités dépasse le seuil établi.
Critère E (analyse quantitative) :
Ne s’applique pas. Aucune analyse quantitative n’a été réalisée.

Préface

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2016)

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.
Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.
Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.
En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.
Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.
Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.
Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.
Données insuffisantes (DI)
(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Nom français :
tortule méridionale
Noms anglais :
Porter’s Twisted Moss, Porter’s Screw Moss
Nom scientifique :
Tortula porteri (James) Broth.
Basionyme :
Desmatodon porteri James in Austin
Synonymes :
Barbula subcarnifolia C. Müll. & Kindb. in Macoun & Kindb.
Barbula porteri (James) Kindb.
Barbula porteri subsp. subcarnifolia (Müll. Hal. & Kindb.) Kindb.
Desmatodon fisherae H.A. Crum
Desmatodon subcarnifolius (Müll. Hal. & Kindb.) Gier
Tortula porteri subsp. subcarnifolia (Müll. Hal. & Kindb.) Broth.
Tortula subcarnifolia (Müll. Hal. & Kindb.) Paris

La tortule méridionale appartient à la grande famille des Pottiacées, qui comprend principalement des mousses des climats tempérés. De nombreux membres de la famille des Pottiacées sont adaptés aux milieux secs et aux conditions rigoureuses.

Les premiers spécimens canadiens, récoltés en 1882 par Macoun (1892), ont été désignés comme spécimens types pour le Barbula subcarnifolia, qui a plus tard été placé en synonymie de Tortula porteri.

Le nom anglais de l’espèce, « Porter’s Twisted Moss », vient du nom du collecteur du spécimen type, Thomas Conrad Porter (1822-1901), pasteur et professeur de sciences naturelles de la Pennsylvanie (Britton, 1901). Les dents du péristome longues et spiralées de certaines espèces du genre Tortula forment un cylindre effilé ressemblant à une vis, d’où le nom de « Twisted Moss » donné au genre en anglais. Toutefois, la tortule méridionale ne présente pas ce caractère.

Description morphologique

Des descriptions détaillées de la tortule méridionale sont présentées dans Crum et Anderson (1981, sous le nom de Desmatodon porteri), Zander (2007) et Faubert (2013). Des illustrations se trouvent à la figure 1, et des photographies, à la figure 2.

Les gamétophytes, parties vertes feuillées de la plante, sont hauts de 1 à 3 mm et forment des touffes vert clair à vert foncé peu épaisses. Ils se distinguent de ceux d’autres petites mousses semblables par certains caractères, dont les marges foliaires plates, entières et bordées par des cellules légèrement plus grosses, plus pâles et pourvues d’un plus petit nombre de papilles que les cellules laminales centrales. Ces caractères peuvent être observés au moyen d’une loupe de poche à fort grossissement, mais doivent être confirmés par un examen au microscope.

Figure 1. Illustrations de la tortule méridionale (Tortula porteri). a. Plante entière avec capsule mature (barre = 1,25 mm); b. Gamétophyte (plante végétative entière; barre = 0,25 mm); c. Feuilles (barre = 125 μm); d. Cellules marginales de la partie inférieure de la feuille (barre = 25 μm); e. Cellules marginales de la partie médiane de la feuille (barre = 25 μm); f. Coupes transversales de la feuille (barre = 25 μm). Illustration de Linda Ley. Illustrations a. et b. tirées de Faubert, 2013.
Illustrations de la tortule méridionale montrant  (voir longue description ci-dessous)
Description longue pour la figure 1

Illustrations de la tortule méridionale montrant (a) la plante entière avec capsule mature, (b) le gamétophyte (plante végétative entière), (c) des feuilles, (d) les cellules marginales de la partie inférieure de la feuille, (e) les cellules marginales de la partie médiane de la feuille et (f) des coupes transversales de la feuille.

Figure 2. Photographies de la tortule méridionale (Tortula porteri) en situations typiques : a. roche sèche b. d’un ancien foyer pour feux de camp; c. roche humide d. d’une falaise boisée; e. dépression f. dans un bloc rocheux situé en bordure d’un lac. Photos de J. Doubt, prises dans le sud de l’Ontario en 2014.
Photos de la tortule méridionale en situations typiques  (voir longue description ci-dessous)
Description longue pour la figure 2

Photos de la tortule méridionale en situations typiques : (a) sur une roche sèche (b) faisant partie d’un ancien foyer pour feux de camp (c et d) sur la paroi rocheuse humide d’une falaise boisée, et (e et f) dans une dépression creusée dans un bloc rocheux situé en bordure d’un lac.

La tortule méridionale pourrait le plus vraisemblablement être confondue avec la tortule éphémère (Hennediella heimii), autre membre de la famille des Pottiacées, mais les feuilles de la tortule méridionale sont entières, et la paroi des cellules de la partie médiane de ses feuilles est plus épaisse (ce qui lui donne un aspect global moins flasque). L’application d’une solution de KOH à 2 % fait virer au jaune les cellules des feuilles chez la tortule méridionale, alors qu’elle les fait virer au rouge chez la tortule éphémère (Zander, 2007). En outre, la tortule méridionale ressemble beaucoup au Tortula obtusifolia, duquel elle se distingue par la marge plate (plutôt qu’enroulée) ainsi que le sommet pointu (plutôt qu’arrondi) de ses feuilles. De plus, les organes de reproduction mâle et femelle sont toujours produits par des individus distincts chez la tortule méridionale, alors qu’ils sont généralement (mais non exclusivement) produits par un même individu chez le Tortula obtusifolia.

Structure spatiale et variabilité des populations

Aucune étude de la structure ou de la variabilité de la population n’est connue pour la tortule méridionale.

Unités désignables

On ne dispose pas de suffisamment de données sur la structure génétique de l’espèce, sa répartition, sa dispersion ou son écologie pour pouvoir évaluer le caractère distinct ou l’importance d’une partie de la population canadienne. Ainsi, aux fins de la présente évaluation, une seule unité désignable du L. rivulare est reconnue au Canada.

Importance de l’espèce

La tortule méridionale se rencontre essentiellement dans l’est de l’Amérique du Nord. Au Canada, elle semble associée à la zone carolinienne et a uniquement été signalée dans les îles les plus méridionales du Canada et dans l’extrême sud de la réserve de biosphère de l’escarpement du Niagara. Ces deux régions sont connues pour le nombre élevé d’espèces rares à l’échelle locale, provinciale et/ou nationale qu’elles hébergent (par exemple, Riley et al., 1996; Carolinian Canada, 2015). L’espèce atteint la limite nord de son aire de répartition mondiale au Canada; les populations végétales situées à la périphérie de l’aire de répartition de leur espèce présentent couramment des caractéristiques génétiques uniques (par exemple, Sexton et al., 2009).

Répartition

Aire de répartition mondiale

La tortule méridionale est associée, en Amérique du Nord, à la région de la forêt de feuillus de l’est. Elle est présente depuis le Vermont jusqu’au Kansas vers l’ouest et au Mississippi vers le sud (figure 3). Sa répartition se concentre à l’ouest des Appalaches et à l’est des Grandes Plaines.

Figure 3. Répartition mondiale approximative connue de la tortule méridionale.
Carte montrant la répartition mondiale de la tortule méridionale (voir longue description ci-dessous)
Description longue pour la figure 3

Carte montrant la répartition mondiale de la tortule méridionale. En Amérique du Nord, la tortule méridionale est présente depuis le Vermont jusqu’au Kansas vers l’ouest et au Mississippi vers le sud. Au Canada, elle est présente dans le sud de l’Ontario, où elle a été signalée à l’escarpement du Niagara, entre Niagara Falls et Hamilton, et dans les îles Pelée et Middle, dans le lac Érié. Il y a une seule occurrence connue en Amérique du Sud, au Vénézuéla.

Un seul spécimen, identifié de manière fiable (identification confirmée par Richard Zander et Maria Cano en 2007), a été récolté au Vénézuéla (E.B. Sharp 599b, 1976, MO 5633906); celui-ci est inhabituel non seulement du fait qu’il constitue la seule mention non nord-américaine de la tortule méridionale, mais également du fait qu’il est le seul spécimen connu de l’espèce à avoir été récolté sur du bois plutôt que sur un substrat rocheux. D’autres études doivent être réalisées pour qu’on puisse comprendre l’importance de cette occurrence apparemment aberrante en ce qui a trait à la répartition générale de l’espèce et à ses associations écologiques.

On présume que les spécimens récoltés en Gaspésie ont été mal étiquetés ou mal identifiés.

Aire de répartition canadienne

Au Canada, 14 occurrences de tortule méridionale ont été signalées (tableau 1, figure 4), dans deux régions à substratum calcaire du Paléozoïque, dans le sud de l’Ontario : l’escarpement du Niagara, entre Niagara Falls et Hamilton, et les îles Pelée et Middle, dans le lac Érié.

Tableau 1. Sommaire des spécimens et mentions connus de la tortule méridionale au Canada, y compris ceux des collections examinées. Les spécimens marqués d’un astérisque (*) n’ont pas été examinés par au moins un des rédacteurs; tous ces spécimens sont considérés comme correctement identifiés. NY = New York Botanical Garden, MO = Missouri Botanical Garden, UBC = University of British Columbia, LL = herbier privé de Linda Ley. Les renseignements sur le substrat et le couvert forestier jugés ambigus sont cités tels quels. Le signe « ⁺ » à côté du nom d’une occurrence indique le nombre d’observations additionnelles pour lesquelles aucun spécimen n’a été récolté.

Dans la colonne de gauche, un numéro est attribué à chaque occurrence, correspondant à une localité au sens du COSEPAC. Dans les cas où aucun numéro n’est indiqué, l’occurrence représente une mention plus ancienne et moins précise correspondant à une autre localité énumérée, ou, dans le cas de l’occurrence du Québec, à une mention rejetée.

La littérature et diverses collections (herbiers ACAD, CANM, NBM, OAC, NY, MO, TRTC, UBC, UWO, Devonian Botanic Garden [ALTA-DBG]) ainsi que la base de données fusionnée du Consortium of North American Bryophyte Herbaria et celle du Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario ont été consultées pour le recensement des mentions de l’espèce.
Occurrence Année(s) de récolte Spécimen(s) Substrat, couvert forestier, abondance, si disponible Régime foncier
Niagara Falls 1892 Cited in Eckel (2004) Inconnus Inconnus
1. Niagara Falls: parc Queen Victoria 1896 Cameron 1896 Inconnus Parc national (PN) (probablement)
2. Niagara Falls: anse Smeaton 1985 *MO 2553454 Pierres du lit d’un cours d’eau, « Locust Grove » PN
3. Vallée du Niagara ⁺17 1901
1901
1901
1901
1901
1950
1985
1985
1985
1985
2014
CANM 131849
*NY 349657
*NY 349640
*NY 349637
*NY 349636
CANM 131848
ROM
*MO-2553451
*MO-2553453
*MO-2553456
*MO-2553455
CANM 335609

Pierres calcaires
Pierres calcaires
Pierres calcaires
Pierres calcaires

Bloc rocheux calcaire
Bloc rocheux calcaire
Bloc (base), zone boisée
Bloc rocheux (face orientée vers le nord)
Bloc rocheux (creux/dépressions où l’eau s’accumule)
Champ de blocs, zone boisée
Bloc rocheux (face), feuillus

PN
4. Cave Springs 1964
1964
1964
1964
2014
2014
2014
2014
2014
2014
2014
2014
2014
2014
2014
2014
2014
CANM 131847
CANM 131850
CANM 131851
*UBC B82188
CANM 335623
CANM 335624
CANM 335625
CANM 335630
CANM 335631
CANM 335634
CANM 335635
CANM 335636
CANM 335637
CANM 335639
CANM 335640
CANM 335641
CANM 335652

Falaise calcaire sèche exposée
Falaise calcaire sèche
Bloc rocheux calcaire
Falaise calcaire sèche exposée
Bloc rocheux, forêt mixte
Affleurement bas, érable
Affleurements (fissure), érable
Falaise de l’escarpement (face), feuillus
Affleurement, feuillus
Pierre d’un ancien foyer pour feux de camp, érable-hêtre
Pierre d’un ancien foyer pour feux de camp, érable-hêtre
Affleurement bas, feuillus
Falaise de l’escarpement (face), feuillus
Bloc rocheux (dans un creux), feuillus
Bloc rocheux (dans le bas), feuillus
Bloc rocheux (dans le bas), feuillus

Affleurement (face), feuillus

OPNPN
5. Aire de conservation de Louth⁺7 2014
2014
2014
CANM 335605
CANM 335612
CANM 335613

Affleurement (face, creux), feuillus
Affleurement (face), feuillus

Bloc rocheux (face, creux), stationnement ouvert

OPNPN
6. Aire de conservation Rockway⁺3 2014 CANM 335618
LL 2662

Falaise (face), feuillus          

Affleurement (corniche), feuillus

OPNPN
7. Aire de conservation Woolverton 2014
2014
2014
CANM 335653
CANM 335656
CANM 335658
LL 2645

Falaise (face, dans le bas), feuillus
Falaise (face), feuillus
Bloc rocheux (dans le bas), feuillus

Affleurement (dans le bas), feuillus

OPNPN
8. Chemin Pelham 2014 - Blocs extraits d’une carrière (toutes les surfaces), espèce abondante dans une zone de 5 m × 5 m Terres privées
Île Pelée 1882
1882
1882
CANM 197807
CANM 197808
*NY 349639
l’information relative à la localité n’est pas précise pour ces spécimens Inconnu
9. Île Pelée – Lighthouse Point 2014 CANM 335712
CANM 335716
Bloc rocheux (face), rivage dégagé, espèce occasionnelle dans une zone de 20 m × 20 m Terres de la Couronne (rivage)
10. Île Pelée – North shore 2014 LL 2924 Bloc rocheux (dépression peu profonde), rivage dégagé, 1 colonie dans une dépression sur la face supérieure du bloc Terres de la Couronne (rivage)
11. Île Pelée – pointe Sheridan 2014 CANM 335726



CANM 335727
Bloc rocheux (face), feuillus, 5 colonies rapprochées observées, dont la plus grande mesurait 10 cm × 10 cm
Petite pierre (face), arbustes feuillus
Terres de la Couronne (rivage)
12. Île Pelée – pointe Mill 2014 CANM 335731 Bloc rocheux (dans un creux), rivage dégagé, 7 colonies sur un seul bloc, mesurant toutes moins de 2 cm de diamètre Terres de la Couronne (rivage)
13. Île Pelée – Réserve naturelle Winery 2014 CANM 335728 Petit bloc rocheux (face), thuya-feuillus, un bloc d’environ 1 m × 1 m × 0,5 m avec de nombreuses colonies d’un diamètre allant de 1 à 20 cm; un bloc rocheux avec une colonie morte (brune) de 20 cm de diamètre; 6 petites (< 5 cm de diamètre) colonies; 2 petites (< 5 cm de diamètre) colonies ailleurs à proximité Terres privées
14. Île Middle (probablement disparue) 1981
1983
CANM 275068
CANM 286425
Rivage rocheux de dolomie Parcs Canada
Gaspé (localité douteuse) 1882 CANM 131852
*NY 349635
*NY 2317160
Sur des pierres
Sur des pierres
Sur des pierres
Inconnu
Figure 4. Répartition canadienne connue de la tortule méridionale.
Carte illustrant la répartition de la tortule méridionale au Canada (voir longue description ci-dessous)
Description longue pour la figure 4

Carte illustrant la répartition de la tortule méridionale au Canada, où elle a été signalée dans deux régions à substratum rocheux du Palézoïque dans le sud de l’Ontario : l’escarpement du Niagara, entre Niagara Falls et Hamilton, et les îles Pelée et Middle, dans le lac Érié.

Des spécimens d’herbier auraient été récoltés au Québec, mais on peut douter de la présence de la tortule méridionale dans la province. En 1882, John Macoun (1922, 1979) a récolté le premier spécimen de tortule méridionale au Canada, à l’île Pelée (tableau 1), et a également visité la Gaspésie. Macoun aurait récolté un spécimen de tortule méridionale sur la côte gaspésienne (tableau 1), selon l’étiquette de celui-ci. Si l’information de l’étiquette est exacte, la population isolée de la Gaspésie se trouverait à une distance considérable vers le nord et l’est du reste de la répartition connue de l’espèce.

Trois excursions ciblant l’espèce ont été réalisées dans le cadre de la préparation du présent rapport, dans l’espoir que la population de la Gaspésie puisse être confirmée, et des chercheurs ont profité d’autres travaux de terrain menés en 2013 et 2014 pour chercher des milieux propices à l’espèce. Les recherches menées au Québec ont été ciblées en fonction des renseignements biographiques et autobiographiques sur Macoun, de l’information figurant sur les étiquettes d’herbier d’autres spécimens récoltés par Macoun dans la péninsule gaspésienne, de l’information concernant les relevés botaniques menés dans la région dans le passé, des voies de déplacement et repères historiques ainsi que de la répartition des substrats de roche calcaire. Les recherches ont notamment été menées dans la zone considérée comme la plus prometteuse, dans le parc national du Bic et le parc national Forillon, ainsi que dans de nombreuses autres stations potentiellement visitées par Macoun. L’espèce n’a toutefois pas été trouvée.

La seule autre mention de la tortule méridionale au Québec, à Percé (NY 349634), est associée à un spécimen qui semble en fait appartenir à une autre espèce. Aucun autre chercheur, notamment Lepage (1945-45, 1947), Kucyniak (sans date), Zoladecki (1984), Favreau (1987), Belland et Favreau (1988), Belland et Schofield (1992) et Faubert (2002, 2006, sous presse), et aucun autre spécimen d’herbier ne témoignent de la présence de la tortule méridionale au Québec.

Des erreurs d’étiquetage ont déjà été repérées dans les spécimens récoltés par Macoun (par exemple, Godfrey, 1977), y compris des spécimens dont l’étiquette indique qu’ils auraient été récoltés sur la côte gaspésienne (Belland et Favreau, 1988). Par contre, des mentions discréditées se sont parfois en fait avérées exactes pour une région donnée (Brassard et al., 1989; Brodo et al., 2007).

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence canadienne (superficie délimitée par un polygone sans angles concaves comprenant la répartition géographique de l’espèce) de la tortule méridionale au Canada a été évaluée à 6 416 km2, dont 50 % sont occupés par les eaux du lac Érié.

Figure 5. Répartition et étendue du substratum rocheux du Palézoïque, dans l’extrême sud de l’Ontario, par rapport à la répartition connue de la tortule méridionale.
Deux cartes montrant la répartition (voir longue description ci-dessous)

Les milieux naturels qui présentent un substratum rocheux du Palézoïque convenant à l’espèce occupent seulement 65,1 km2 de la zone d’occurrence de celle-ci (Ontario Geological Survey, 2010; analyse SIG réalisée par Alain Filion, Secrétariat du COSEPAC; figure 5). Deux occurrences ont été trouvées à l’extérieur (à une distance maximale de 1200 m) des zones où on retrouve un substratum rocheux du Palézoïque; celles-ci sont associées à des pierres qui ont été extraites de carrières situées à proximité d’endroits où ce type de substrat est exposé puis déplacées pour la construction de murs ou d’autres structures d’origine humaine.

L’indice de zone d’occupation connu (IZO) est de 60 km2, ce qui se rapproche beaucoup de la superficie exposée (65,1 km2) du type de substratum rocheux dont l’espèce a besoin. En outre, la tortule méridionale occupe une très petite proportion de cette superficie générale convenable. Ainsi, même si des sous-populations additionnelles éparses étaient découvertes à l’intérieur de la zone d’occurrence, la zone d’occupation réelle demeurerait extrêmement petite.

Activités de recherche

Pour la préparation du présent rapport, les rédacteurs ainsi que Linda Ley ont consacré aux activités de recherche 90 heures-personnes au Québec, et 120 heures­personnes en Ontario. Les sites mentionnés sur les étiquettes des spécimens d’herbier ont été ciblés en priorité, puis, selon le temps disponible et les renseignements fournis par des gestionnaires des terres de la région et des détenteurs de connaissances, d’autres sites voisins présentant des caractéristiques semblables ont été visités. Les sites visités dans le cadre de ces recherches ciblées sont indiqués à la figure 6, ainsi que les sites de récolte en Ontario et au Québec de spécimens appartenant à quatre espèces de mousses minuscules qui sont associées aux mêmes milieux et substrats que la tortule méridionale (Fissidens bryoides, Gymnostomum aeruginosum, Hymenostylium recurvirostre et Seligeria sp.). On peut raisonnablement supposer que, si la tortule méridionale avait été présente dans ces sites, elle aurait été remarquée par un des herborisateurs ayant récolté des colonies d’une ou plusieurs de ces autres plantes minuscules. L’historique de la récolte des spécimens de tortule méridionale connus est présenté dans le tableau 1.

Voir Olszewski (2010) pour un aperçu des activités générales de récolte de bryophytes dans la région du Niagara.

Figure 6. Relevés bryologiques réalisés au Canada dans le cadre desquels la tortule méridionale aurait probablement été détectée si elle avait été présente, y compris les activités de recherche ciblées menées à l’intérieur et à proximité de l’aire de répartition connue de l’espèce et les recherches générales durant lesquelles d’autres espèces de bryophytes minuscules poussant en substrats semblables ont été trouvées.
Carte montrant les endroits où les relevés (voir longue description ci-dessous)

Habitat

Besoins en matière d’habitat

La tortule méridionale est associée aux substrats de roche calcaire et se fixe solidement à la roche autrement nue. Les substrats verticaux demeurent généralement exempts ou deviennent périodiquement exempts de végétaux d’une certaine taille contre lesquels la minuscule tortule méridionale peut difficilement compétitionner. L’espèce a été observée sur des surfaces verticales et abruptes, sur la surface horizontale de corniches et de la partie supérieure de blocs rocheux ainsi qu’à l’intérieur de creux érodés dans la roche calcaire. Les bryophytes saxicoles dépendent de variations environnementales qui surviennent à une micro-échelle et peuvent être influencées par la pente, l’orientation et l’exposition relative (déterminée en fonction des crevasses, des saillies et d’autres caractéristiques microtopographiques) des surfaces auxquelles elles sont fixées (Jonsgard et Birks, 1993).

Les pierres poreuses et érodées mais solides semblent constituer un substrat plus favorable à la tortule méridionale que les surfaces friables ou fraîchement exposées. Le caractère naturel ou anthropique du milieu semble être sans importance : au Canada, la tortule méridionale a été observée non seulement sur des falaises et de gros blocs rocheux situés en forêt, mais également sur la dolomie composant des murs de soutènement, des cairns balisant des sentiers, des barrières de stationnement et un foyer pour feux de camp. Aux États-Unis, l’espèce a été observée sur divers substrats, dont de vieilles briques, des culées de pont ainsi que sur la roche calcaire en milieu naturel.

L’espèce occupe une proportion extrêmement faible du substrat rocheux disponible dans chaque site et dans chaque région où elle est présente, ce qui donne à penser que la présence d’habitat additionnel ou les facteurs limitatifs naturels sont importants. Ces facteurs n’ont pas été étudiés ou déterminés.

Les plantes qui poussent sur des affleurements rocheux sont soumises à la sécheresse, à des carences en nutriments et à des perturbations naturelles (par exemple, Larson et al., 1989; références citées dans Jonsgard et Birks, 1993). Les perturbations causées par la fracturation de la roche et par la chute de pierres, de débris, etc., entraînent une élimination périodique des plantes, tout comme la force de gravité lorsque celle-ci finit par surpasser la force d’ancrage des plantes au substrat vertical, avec leur croissance.

La tortule méridionale a été observée sur des substrats rocheux situés dans des milieux forestiers ombragés et humides ainsi que dans des milieux secs et exposés. Selon les observations limitées réalisées dans le cadre des travaux de terrain associés à la préparation du présent rapport, les colonies poussant en situations sèches semblent être plus hautes et plus denses et produire un plus grand nombre de sporophytes par unité de superficie que celles qui poussent dans des sites ombragés et humides. Au Canada, la majorité des arbres qui composent le couvert forestier créant de l’ombre à la tortule méridionale sont des feuillus (tableau 1). Certains spécimens ont été récoltés sur des pierres se trouvant sur le littoral, dans les zones éclaboussées par les vagues d’eau douce. L’eau salée est néfaste pour la plupart des bryophytes, et les pierres se trouvant sur le littoral de la côte gaspésienne n’ont pas été observées durant les relevés visant la tortule méridionale réalisés pour la préparation du présent rapport.

La limite nord de l’aire de répartition de la tortule méridionale semble coïncider avec certaines frontières climatiques et géologiques. L’espèce n’a pas été signalée au nord de la région d’Hamilton, où la roche exposée de l’escarpement du Niagara se trouve à une certaine distance de l’effet modérateur du lac Ontario et du lac Érié. En outre, l’escarpement franchit aux alentours de ce point la limite nord de la zone 6 du système de rusticité des plantes et de la zone biologique carolinienne, cette limite se trouvant vers l’isotherme de huit degrés (latitude à laquelle la température moyenne est d’environ 8 °C), et il devient principalement orienté vers l’est plutôt que vers le nord. Les calcaires et les schistes des groupes Lockport et Clinton-Cataract sont exposés dans la péninsule du Niagara, alors que c’est la formation d’Amabel qui prédomine plus au nord (Ontario Ministry of Natural Resources – Ontario Geological Survey, 1981; Ontario Geological Survey, 2015). Dans l’île Pelée, le calcaire exposé appartient principalement à la formation de Dundee.

La présence de la tortule méridionale peut, plus précisément, coïncider avec les régions à climat plus chaud que la moyenne décrites pour les régions viticoles du sud de l’Ontario. Selon Haynes (2000), la température annuelle moyenne au niveau et au nord de l’escarpement du Niagara, dans la péninsule du Niagara, est de 9 °C, et la période sans gel la plus longue est observée dans la partie abrupte de l’escarpement (qui se caractérise par la roche exposée). Selon Shaw (1994, 1996), cité par Haynes (2000), la région au nord de l’escarpement présente le nombre de jours avec pluie le plus élevé dans la péninsule du Niagara. L’île Pelée est également une région où la viticulture est pratiquée depuis longtemps et où le substratum rocheux du Palézoïque est exposé.

Tendances en matière d’habitat

Il faut acquérir une meilleure compréhension des besoins en matière d’habitat de la tortule méridionale et des tendances des populations avant que les tendances en matière d’habitat puissent être évaluées.

Les activités continues qui modifient la superficie de roche érodée exposée (exploitation de carrières, activités récréatives, etc.) ou la composition chimique de la surface rocheuse (polluants atmosphériques, espèces indigènes problématiques, etc.) peuvent engendrer des tendances quant au caractère convenable de l’habitat (voir la section Menaces et facteurs limitatifs, ci-dessous). La plupart de ces activités ont probablement à long terme contribué à des tendances à la baisse de l’habitat de la tortule méridionale, et les répercussions des Cormorans ont probablement causé la disparition de l’espèce dans l’île Middle depuis les années 1980.

Biologie

Très peu d’études ont été consacrées à la tortule méridionale en particulier, mais certaines caractéristiques biologiques de l’espèce peuvent être inférées d’après des connaissances sur d’autres espèces de bryophytes. Les mousses sont des plantes petites et dépourvues de racines et de système vasculaire.

Cycle vital et reproduction

Chaque individu de l’espèce produit un gamétange mâle ou femelle. La fécondation dépend de la présence d’eau reliant le périgone, depuis lequel les spermes sont libérés des organes mâles, et le périchète, qui entoure les ovules. Ainsi, le taux de succès de la fécondation est souvent plus faible chez les espèces dioïques, comme la tortule méridionale, que chez les espèces autoïques, qui présentent des organes de reproduction mâle et femelle chez un même individu (Crum, 2001; Miles et Longton, 1990). La distance moyenne maximale parcourue par le sperme des bryophytes est d’environ 10 cm (Mishler, 1988; Schofield, 1985; Bisang et al., 2004) en terrain plat, mais la tortule méridionale pousse souvent sur des surfaces verticales parfois lessivées de manière périodique par l’eau d’un lac ou d’un étang, ce qui engendre des déplacements d’eau qui pourraient considérablement accroître cette distance. En outre, une abondance de sporophytes a été observée dans la plupart des colonies durant les travaux de terrain réalisés pour la préparation du présent rapport, ce qui donne à penser que les individus mâles et femelles poussent généralement à proximité les uns des autres. Dans de nombreux cas, les spécimens récoltés présentaient des capsules; toutefois, l’espèce est plus voyante et plus facile à identifier à ce stade de son cycle vital, ce qui pourrait probablement biaiser la représentation de ce type de spécimen dans les herbiers. Dans le cadre des travaux de terrain menés pour la préparation du présent rapport, certaines colonies présentaient une grande abondance de fructifications (par exemple, figure 1a).

Chaque individu fécondé produit à son sommet au maximum une capsule renfermant les spores. Un nouveau cycle de reproduction débute généralement chaque année, et les capsules mûrissent apparemment au cours de l’été au Canada. Au printemps, les vieilles capsules de l’année précédente et les capsules immatures vertes peuvent être présentes simultanément dans une colonie.

La tortule méridionale ne produit pas de structures spécialisées de reproduction asexuée (par exemple des gemmules), mais, chez les bryophytes, pratiquement n’importe quelle cellule peut régénérer un clone de la plante parent. Ainsi, les fragments de tissus emportés par les animaux ou l’érosion de la roche pourraient servir à la reproduction végétative.

De nombreuses mousses adhèrent moins solidement à leur substrat que les plantes possédant des racines, mais les colonies de tortule méridionale se fixent solidement au substrat rocheux et forment de minces touffes qui sont souvent difficiles à prélever. Lorsque les individus sont délogés par des perturbations superficielles, il est probable que des fragments qui subsistent sur la roche poreuse puissent régénérer des individus matures.

La tortule méridionale donne une plante petite et des spores petites, produit fréquemment des spores et pousse en colonies formant des touffes peu épaisses, ce qui se rapproche le plus de la catégorie des espèces à cycle « fugitif » de la classification de During (1979). Les bryophytes fugitives tirent profit de la disponibilité imprévisible du substrat et persistent tant que le substrat demeure exempt des bryophytes concurrentes plus hautes et à plus longue durée de vie. Sur les substrats rocheux verticaux ou en surplomb, les surfaces dénudées peuvent demeurer libres longtemps, puisqu’il peut être difficile pour d’autres plantes de s’y établir. En outre, il est probable que de nouvelles superficies de roche non colonisée deviennent disponibles en raison des perturbations caractéristiques des falaises.

Physiologie et adaptabilité

Les bryophytes des substrats secs sont capables de survivre sans eau durant de longues périodes, puis de reprendre leur croissance et leur activité en quelques secondes au contact de l’eau (par exemple, Proctor et al., 2007). Leur petite taille et leur absence de racines font en sorte qu’elles sont directement liées à l’humidité, aux composés chimiques et aux conditions d’éclairement du milieu immédiat où elles se trouvent, ce qui signifie que leur substrat et leur microhabitat sont souvent plus importants que leur habitat général. Sans système vasculaire, anatomie complexe et cire cuticulaire, les mousses absorbent l’eau et les nutriments, y compris les polluants, directement à la surface de leurs tissus, comme des éponges. La tortule méridionale est associée aux substrats rocheux riches en calcium, et l’excès d’acidité dans son environnement immédiat peut donc avoir un effet négatif sur elle. Par ailleurs, la capacité tampon des milieux calcaires peut la protéger (Adams et Preston, 1992; Larson et al., 2007). De même, les écosystèmes associés aux sols calcaires peuvent protéger les bryophytes résidentes (par exemple, Bates, 1993), particulièrement celles qui poussent sur les arbres et les surfaces rocheuses (par exemple, Rose et Wallace, 1974; Adams et Preston, 1992)

Dispersion

Les spores semblent particulièrement importantes pour la dispersion chez les mousses ayant un cycle vital « fugitif » (Miles et Longton, 1990). La tige qui supporte la capsule place plus en hauteur les spores matures, leur permettant d’être dispersées sur de plus grandes distances que si elles se trouvaient dans la couche d’air statique occupée plus bas par les gamétophores. Les spores petites de la tortule méridionale sont probablement dispersées principalement par les courants atmosphériques (Crum, 2001; Goffinet et al., 2009), et la dispersion est favorisée par l’altitude, l’orientation verticale et/ou l’exposition. En outre, les spores libérées par les colonies situées en bordure de lacs ou d’autres plans d’eau sont probablement dispersées par l’eau. La dispersion par les animaux est possible mais probablement peu importante, vu les substrats privilégiés par l’espèce.

La plupart des spores atterrissent probablement à proximité de leur plante parent, mais la dispersion sur de longues distances est possible chez les bryophytes (Miles et Longton, 1992). Pour que de nouvelles colonies soient établies, des spores ou des fragments doivent atterrir sur un substrat propice et y demeurer jusqu’à ce que la germination se produise. Chez les bryophytes, les petites spores (< 20 μm) auraient une beaucoup plus grande longévité dans le sol que les grosses spores (> 25 μm), qui sont généralement caractéristiques des espèces éphémères des milieux subissant des perturbations prévisibles (During, 1979).

Relations interspécifiques

La tortule méridionale représente bien les espèces de l’escarpement du Niagara par sa sensibilité à la concurrence (Larson et al., 1989). La tortule méridionale s’est adaptée de manière à éviter la concurrence, en complétant son cycle vital en peu de temps sur les substrats dénudés, avant que les conditions de croissance changent. Il est peu probable que l’espèce parvienne à persister une fois que d’autres bryophytes plus grosses et plus compétitives se sont établies.

On ne connaît aucune espèce consommant la tortule méridionale, ni aucun animal nuisant ou facilitant naturellement sa croissance. Certains invertébrés et petits vertébrés consomment les capsules de spores, mais les gamétophytes feuillus sont généralement moins à risque d’être consommés (Glime, 2013).

Taille et tendances de la population

Activités et méthodes d’échantillonnage

Idéalement, les localités hébergeant des espèces « fugitives » (During, 1979) comme la tortule méridionale devraient faire l’objet de relevés répétés, sur plusieurs années, pour que puissent être prises en compte les fluctuations potentielles de la population associées à la disponibilité de substrat dépendant des perturbations. En outre, ces espèces peuvent persister à l’état de spores, de protonéma ou de fragment de tissus dans les crevasses et les pores de la roche. Puisqu’il est nécessaire de réaliser un examen au microscope pour confirmer l’identification de l’espèce, il s’écoule un certain temps entre la récolte du spécimen et son identification définitive. Il peut être nécessaire de mener des visites additionnelles dans un site déjà visité. Ce type de relevé n’a pas été réalisé dans le cas de la tortule méridionale.

En outre, de nombreux substrats et sites susceptibles d’héberger l’espèce sont inaccessibles, particulièrement le long de l’escarpement du Niagara, où uniquement d’étroites bandes au sommet et à la base de la falaise sont accessibles à pied. Chaque colonie de tortule méridionale est généralement petite (comptant quelques individus à quelques centaines d’individus), et l’évaluation de l’abondance de l’espèce dans son aire de répartition connue dans l’escarpement du Niagara nécessiterait l’utilisation de cordes et un temps considérable.

Abondance

L’abondance de la tortule méridionale n’a pas été quantifiée. L’aire de répartition de la tortule méridionale au Canada est limitée, et, bien que l’espèce soit fréquente dans certaines zones (Eckel, 1987; tableau 1), il y a de vastes zones apparemment propices qui ne sont pas occupées.

Certaines colonies ont été mesurées dans le cadre des travaux de terrain menés pour la préparation du présent rapport (sites où très peu de colonies de l’espèce étaient présentes), mais les efforts ont été concentrés sur l’évaluation de la présence et de la répartition de l’espèce.

Fluctuations et tendances

Même si la tortule méridionale est une espèce annuelle adaptée à la disponibilité imprévisible de son substrat, elle occupe certains sites depuis plus de 100 ans. Elle a été signalée dans la vallée du Niagara en 1901, 1950, 1985 et 2014. Dans l’île Pelée, l’espèce a été récoltée pour la première fois en 1882, mais le lieu de collecte précis n’a pas été consigné, et plusieurs sites ont été confirmés en 2014. En outre, l’aire de conservation Cave Springs héberge encore aujourd’hui une population relativement grande le long du sentier, au même endroit où le premier spécimen a été récolté dans cette localité, en 1964.

Les travaux de terrain réalisés pour la préparation du présent rapport ont permis la découverte d’occurrences encore jamais signalées (tableau 1), mais on ne croit pas que celles-ci sont des populations établies récemment.

Dans l’île Middle, où une grande colonie de nidification de Cormoran à aigrettes (Phalacrocorax auritus) s’est établie (Dobbie, 2008) depuis la récolte d’un spécimen de tortule méridionale dans les années 1980, la composition chimique de pratiquement toutes les surfaces rocheuses a considérablement changé. La tortule méridionale n’y a pas été observée en 2014, mais la base de certaines pierres riveraines baignant dans l’eau pourrait encore supporter l’espèce.

À Niagara Falls, l’étendue des milieux naturels a subi un déclin marqué à cause du développement urbain depuis que les premiers spécimens de tortule méridionale y ont été récoltés, ce qui laisse croire que l’abondance de l’espèce a presque assurément diminué dans cette région au cours des 150 dernières années.

Aucune donnée sur les tendances n’a été trouvée pour les populations de tortule méridionale de l’extérieur du Canada.

Immigration de source externe

Une immigration provenant des populations des États-Unis est actuellement possible. À Niagara Falls, les populations de tortule méridionale du Canada et des États­Unis se trouvent sur les rives opposées de la rivière Niagara. Au lac Érié, la tortule méridionale a été signalée dans des îles des États-Unis se trouvant dans le même archipel que les îles Pelée et Middle. Les individus de ces populations des États-Unis pourraient servir de source d’immigration et seraient adaptés aux conditions de la zone canadienne voisine.

Avec le changement climatique et la contraction de la région présentant un climat favorable (comme il est indiqué dans la section Menaces et facteurs limitatifs), on s’attend à ce que la possibilité d’une immigration depuis les populations des États-Unis diminue.

Menaces et facteurs limitatifs

Facteurs limitatifs

La tortule méridionale dépend de la présence d’individus mâles et femelles à proximité l’un de l’autre, en plus d’être naturellement limitée par ses plages de tolérance en matière d’humidité, de nutriments et de lumière. Ces plages de tolérance n’ont toutefois pas été quantifiées. La présence d’eau liquide est essentielle pour la fécondation, et l’humidité est essentielle à la photosynthèse et à la croissance (voir la section Besoins en matière d’habitat). L’espèce est apparemment limitée à la zone carolinienne, ce qui donne à penser que ses facteurs limitatifs pourraient être associés à la température et/ou à la durée de la saison de croissance. La tortule méridionale n’a pas une bonne capacité de concurrence contre les autres mousses et végétaux.

De vastes superficies de substrat apparemment convenable demeurent inoccupées, même s’ils se trouvent très près de sites occupés, ce qui laisse croire que les facteurs qui limitent l’espèce ne sont pas encore compris.

Menaces

D’après le système de classification des menaces de l’IUCN-CMP (IUCN-CMP, 2006), l’impact global des menaces calculé est « faible ». Les menaces pesant sur la tortule méridionale sont présentées ci-dessous, en ordre décroissant selon leurs répercussions.

1) Exploitation de mines et de carrières

Portée : petite (1–10 %). Gravité : extrême (71–100 %). Immédiateté : élevée (continue).

Dans les zones exploitées, les individus de l’espèce pourraient être prélevés avec le substrat rocheux qu’ils ont colonisé, mais il est probable qu’ils mourraient dans la plupart des cas. En outre, la tortule méridionale n’a jamais été observée sur la roche récemment exposée, y compris dans les carrières abandonnées qui ont été visitées durant les travaux de terrain réalisés pour la préparation du présent rapport, ce qui indique que les surfaces exposées par l’extraction pourraient ne pas convenir à la croissance de l’espèce. Selon Ursic et al. (1997), les parois des carrières peuvent être repeuplées par des communautés végétales indigènes, dominées par les bryophytes, en 100 ans après la fin de l’exploitation, particulièrement avec l’apparition d’arbres créant de l’ombre en haut des parois de la carrière et au fond de celle-ci. Cependant, les surfaces fortement érodées auxquelles la tortule méridionale semble associée mettent probablement plus de temps à se former.

Les substrats rocheux érodés extraits dans les carrières semblent demeurer propices à la croissance de la tortule méridionale, comme en témoigne une sous­population saine observée sur des pierres ceinturant la voie piétonnière d’un magasin près de St. Catherines. On estime que ces pierres auraient été extraites dans la région au début du 19e siècle.

Même si des carrières sont exploitées dans les régions calcaires du sud de l’Ontario depuis plus de 150 ans (Tomlinson et al., 2008) et qu’il y a de nombreuses carrières actives et inactives dans l’aire de répartition canadienne de la tortule méridionale, il subsiste des substrats potentiellement propices dans les zones non exploitées. Une grande partie du substrat rocheux hébergeant les occurrences connues de la tortule méridionale est protégé, car il se trouve dans des aires de conservation ou le long du sentier Bruce, dans la réserve de biosphère de l’Escarpement du Niagara. Dans cette réserve, les décisions en matière d’utilisation des terres doivent respecter un équilibre entre la conservation et le développement (Niagara Escarpment Commission, 2015a) et suivre les politiques définies dans le Plan d’aménagement de l’escarpement du Niagara (Niagara Escarpment Commission, 2014), dont l’examen était prévu en 2015 (Niagara Escarpment Commission, 2012, 2015b). Les aires de conservation ouvertes au public constituent le principal type de sites où les sous-populations connues ont été signalées, simplement en raison de leur facilité d’accès, mais on suppose qu’il existe également des milieux propices à l’espèce à l’extérieur de ces aires protégées. L’exploitation de carrières pourrait constituer une plus grande menace pour ces sites n’ayant pas encore fait l’objet de relevés.

2) Activités récréatives

Portée : grande-restreinte (11–70 %). Gravité : légère (1–10 %). Immédiateté : élevée (continue).

Les activités récréatives constituent la principale forme d’utilisation des terres dans les aires naturelles longeant le sentier Bruce et les aires de conservation de la péninsule du Niagara où la tortule méridionale a été observée. L’espèce pousse souvent sur des surfaces verticales ou à l’intérieur de petits creux dans la roche calcaire, qui ne sont pas soumises à la circulation piétonne. Toutefois, l’escalade et l’escalade en bloc peuvent éliminer les mousses des substrats rocheux et les empêcher de s’y établir. Certaines études ont établi un lien entre les voies d’escalade et une diversité réduite d’espèces végétales ainsi qu’une abondance réduite de certaines espèces de plantes (par exemple, Faubert et Lapointe 2011, 2012; références citées dans McMillan et Larson, 2002, et Kuntz et Larson, 2006). Toutefois, la sélection des sites par les végétaux et par les grimpeurs dépend d’une variété de facteurs qui se recoupent, de sorte qu’il est difficile d’établir une relation de cause à effet (par exemple, Nuzzo, 1996; Farris, 1998; Kuntz et Larson, 2006). En outre, selon Theil et Spribille (2007), il ne faut pas inférer le comportement d’une espèce en particulier d’après celui de la majorité des espèces. Clark et Hessl (2015) n’ont observé aucun effet de l’escalade sur les bryophytes poussant sur une falaise riche en quartz, en Virginie-Occidentale. Les caractéristiques physiques (caractère érodé, porosité, humidité, etc.) des substrats privilégiés par la tortule méridionale devraient être évaluées en regard des caractéristiques les plus prisées par les grimpeurs.

Peu importe les répercussions potentielles de cette activité, la tortule méridionale est signalée dans la vallée du Niagara depuis plus de 100 ans, malgré que l’escalade et l’escalade en bloc y sont pratiquées depuis longtemps; l’espèce y est actuellement fréquente, et les activités récréatives y sont régies par des règles (par exemple, les grimpeurs doivent acheter un permis, ne pas utiliser les blocs rocheux interdits d’accès et éviter autant que possible d’endommager la végétation) axées sur la préservation de la diversité biologique (Niagara Parks, 2014).

3) Espèces indigènes problématiques

Portée : négligeable (< 1 %). Gravité : inconnue. Immédiateté : élevée (continue).

Une colonie de Cormoran à aigrettes s’est établie dans l’île Middle depuis que le premier spécimen de tortule méridionale y a été récolté, dans les années 1980. Le Cormoran a des répercussions sur l’habitat des bryophytes, car il y introduit des nutriments en concentrations toxiques et modifie la composition chimique de tous les substrats des bryophytes. En outre, il tue les arbres du couvert forestier, modifiant ainsi les régimes d’éclairage et d’humidité. Neuf espèces visées par la LEP ont été signalées dans l’île Middle (Dobbie, 2008).

La tortule méridionale pourrait être disparue de l’île Middle (l’espèce n’a pas été trouvée en six heures de recherches ciblées en septembre 2014), et, si elle y est toujours présente, elle est presque assurément limitée à de petites colonies poussant dans des renfoncements sur des rochers du littoral, dans la zone éclaboussée par les vagues. En effet, il s’agit du type de surface où des espèces de mousses saxicoles ont été observées dans l’île Middle en 2014, et la tortule méridionale a été observée dans ce type d’habitat dans l’île Pelée, située à proximité. Un plan de gestion (Dobbie, 2008) vise à faire passer le nombre de nids de Cormorans d’environ 5 000 (en 2007) à 600 à 1 100. On ignore quelle était l’étendue de la population de tortule méridionale avant l’explosion du nombre de Cormorans, mais on suppose qu’elle représentait moins de 1 % de la population canadienne.

L’activité humaine empêchera probablement l’établissement de colonies considérables de Cormorans dans l’île Pelée. Les milieux propices au Cormoran chevauchent probablement seulement une partie minime de l’aire de répartition principale de la tortule méridionale, dans la péninsule du Niagara, et la présence du Cormoran y serait également limitée par l’activité humaine.

4) Polluants atmosphériques

Portée : généralisée (71–100 %). Gravité : inconnue. Immédiateté : élevée (continue).

Les polluants et les pluies acides ont des effets toxiques potentiels directs sur la santé des individus de l’espèce et ont comme effets indirects la modification du pH du substrat (par exemple, Adams et Preston, 1992; Bates, 1993; Larsen et al., 2007). La tortule méridionale est très nettement associée aux substrats de roche calcaire en Amérique du Nord, ce qui donne à penser que l’espèce a des tolérances restreintes sur le plan chimique. Par ailleurs, les substrats qui présentent des pH élevés pourraient avoir un effet tampon et ainsi protéger les bryophytes et les lichens qui les colonisent de certains polluants (voir la section Physiologie et adaptabilité). Les bryophytes sont dépourvues de racines, qui leur donneraient accès aux nutriments du substrat, et la plupart d’elles ne possèdent aucune structure anatomique (cuticule, écorce, etc.) protégeant leurs tissus des polluants nocifs. La tortule méridionale, avec sa stratégie biologique reposant sur une plante simple à maturation rapide, ne possède certainement pas de tels caractères.

La population humaine dense dans le sud de l’Ontario produit des émissions de polluants concentrées, mais les réductions en cours des émissions de NOx et de SO2 dans l’est du Canada ont un effet sur les pluies acides (CCME, 2013). Aucune augmentation de la pollution acide n’est prévue dans un proche avenir. La tortule méridionale a persisté dans certaines localités du sud de l’Ontario, malgré les pics d’émissions observés dans la dernière partie du 20e siècle.

5) Glissements de terrain

Portée : inconnue. Gravité : extrême (71-100 %). Immédiateté : modérée (possiblement à court terme, < 10 ans)

Les falaises sont susceptibles de se fracturer et de s’effriter naturellement en raison des températures et de l’humidité. Sur les surfaces rocheuses naturelles, la tortule méridionale se rencontre sur des substrats poreux et érodés et ne recolonise pas rapidement les substrats fraîchement exposés.

6) Changements climatiques

Portée : généralisée. Gravité : inconnue. Immédiateté : faible (possiblement à long terme, > 10 ans)

On en sait peu sur le climat nécessaire à la tortule méridionale, mais on suppose, d’après la répartition de l’espèce et le fait que celle-ci soit limitée aux régions les plus chaudes du Canada, que le climat est un facteur important pour sa répartition. Selon le modèle BIOCLIM (créé par R. Cameron, Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens), le territoire où le climat est propice à l’espèce aurait une superficie de 1 212 271 km2 en Amérique du Nord et de 21 254 km2 au Canada (Ontario). Selon les projections, cette superficie aura diminué de 6 % en 2036 et de 62 % en 2100 en Amérique du Nord (figure 7); au Canada, ce déclin serait respectivement de 15 % et de 100 % (R. Cameron, données inédites). Le modèle prédit que la contraction de la zone à climat propice au Canada touchera tôt dans le processus de déclin les zones du substratum du Palézoïque occupées par la tortule méridionale dans la péninsule du Niagara et dans les îles du lac Érié (figure 7).

BIOCLIM est un modèle bioclimatique bien établi permettant d’évaluer les tendances futures des paramètres climatiques qui caractérisent l’aire de répartition actuelle d’une espèce. BIOCLIM peut englober jusqu’à 35 paramètres climatiques de l’aire de répartition connue d’une espèce et évalue si les conditions climatiques sont favorables à l’heure actuelle et dans le futur (Beaumonta et al., 2005); les huit paramètres climatiques considérés comme ayant le plus d’effet sur le T. porteri ont été sélectionnés dans le cas présent, soit la température annuelle moyenne, la saisonnalité des températures, la fourchette de températures annuelles, la température moyenne du trimestre le plus froid, la température minimale du mois le plus froid, les précipitations annuelles, la saisonnalité des précipitations et l’isothermalité. Les données climatiques mondiales tirées de Hijmans et al. (2005) ont été intégrées au logiciel DIVA-GIS (Hijmans et al., 2012). Pour la modélisation du climat futur, ces données ont été ajustées en fonction des changements prévus, d’après le scénario B2 pour l’Ontario du modèle couplé canadien de circulation générale. Le scénario B2 pour le sud de l’Ontario prévoit, pour la période 2071-2100, une hausse de 3 à 5 °C des températures estivales et de 4 à 5 °C des températures hivernales par rapport à la période 1971-2000. Selon les prévisions, la majeure partie du sud de l’Ontario devrait connaître une diminution de jusqu’à 10 % des précipitations durant la saison chaude et de jusqu’à 20 % durant l’hiver (Colombo, 2007). Aucun modèle climatique statistique n’a été utilisé pour évaluer la nature de la relation entre chaque variable climatique et la présence de l’espèce.

Figure 7. Zone dont le climat convient à la tortule méridionale établie d’après le modèle BIOCLIM, au moyen de 8 variables climatiques et de données climatiques mondiales : a) actuelle, b) prévue en 2036, c) prévue en 2100. Les projections climatiques étaient fondées sur le scénario B2 pour l’Ontario du modèle couplé canadien de circulation générale. La zone la plus propice à l’espèce (se rapprochant le plus de la moyenne multivariée) est indiquée en rouge, et la zone la moins propice, en vert foncé. Les portions en gris indiquent que le climat ne convient pas à l’espèce. Le modèle BIOCLIM a été appliqué à des données d’herbier concernant la tortule méridionale, par R. Cameron, du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC.
Trois cartes, établies d’après le modèle climatique BIOCLIM (voir longue description ci-dessous)

Nombre de localités

Le terme « localité » désigne une zone particulière du point de vue écologique et géographique dans laquelle un seul phénomène menaçant peut toucher rapidement tous les individus présents (taxon). L’île Middle a subi un seul phénomène menaçant, mais il est moins évident de déterminer le nombre de localités pour le reste de la population canadienne. L’abondance de l’espèce est inconnue, car une grande partie des milieux qui sont propices à celle-ci n’ont pas fait l’objet de relevés ou sont inaccessibles. Au moins treize occurrences se trouvant à au moins un kilomètre des occurrences adjacentes ont été signalées (tableau 1) au Canada. On suppose qu’il existe des localités additionnelles dans l’aire de répartition très limitée de l’espèce au Canada.

Le changement climatique constitue une menace considérable à long terme pour l’ensemble de la population canadienne de tortule méridionale, mais il est peu probable que des menaces plus immédiates touchent simultanément plus d’une occurrence. Ainsi, le nombre exact de localités de tortule méridionale au Canada est inconnu et dépasse le seuil de dix localités fixé pour la désignation de l’espèce pour ce critère.

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

La tortule méridionale ne bénéficie d’aucun statut officiel au Canada et aux États­Unis.

Statuts et classements non juridiques

NatureServe (2014) a attribué à la tortule méridionale la cote « G3? » (possiblement vulnérable à l’échelle mondiale). L’espèce est classée N1 (gravement en péril) au Canada, mais n’est pas classée aux États-Unis. De même, elle n’est pas classée en Arkansas, au Connecticut, en Indiana, au Tennessee et en Virginie.

On lui a attribué les cotes S1 en Ontario (NHIC, 2014) et SU au Québec (comm. pers., Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec, 2014). L’espèce est classée SH (mentions historiques seulement) dans l’état de New York et au Vermont, mais les spécimens récoltés au milieu des années 1980 dans l’État de New York, près des chutes du Niagara, donnent à penser que la cote attribuée à l’espèce dans cet État pourrait être trompeuse.

Protection et propriété de l’habitat

Le régime foncier de chacune des populations de tortule méridionale connues est indiqué dans le tableau 1. La majorité des populations se trouve dans des aires protégées ou le long de sentiers publics, ce qui reflète l’accessibilité de ces sites pour les relevés.

Remerciements et experts contactés

Des remerciements sincères sont adressés à toutes les personnes qui ont participé à la collecte et à la consignation de l’information présentée dans le rapport.

Alain Filion, chargé de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Gatineau (Québec)

Albert Garofalo, botaniste, région du Niagara (Ontario)

Allan Aubin, bryologue, Simcoe (Ontario)

Bill Buck, bryologue, New York Botanical Garden, Bronx (NY)

Bruce Allen, bryologue et conservateur, Missouri Botanical Garden, St. Louis (MO)
Christine Provost, Matane (Québec)

Corey Burant, Parks Stewardship Coordinator, Niagara Parks, Niagara Falls (Ontario)

Dan Lebedyk, biologiste de la conservation, Office de protection de la nature de la région d’Essex, Essex (Ontario)

Dave Bradley, botaniste, Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario)

Deb Metsger, conservatrice adjointe, herbier TRT, Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario)

Dorothy Allard, bryologue, Burlington (VT)

Geoffrey Hall, responsable des collections, Herbier Marie-Victorin (MT), Montréal (Québec)

Gilles Gagné, auteur et journaliste, Carleton (Québec)

Jill Crossthwaite, coordonnateur, biologie de la conservation, sud-ouest de l’Ontario, Région de l’Ontario, Conservation de la nature Canada, London (Ontario)

Julie Perrault, chargée de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Gatineau (Québec)

Kacey Page, responsable des collections, Buffalo Museum of Science, Buffalo (NY)

Kim Barrett, écologiste principal des milieux terrestres, Conservation Halton, Burlington (Ontario)

Kim Frolich, écologiste, Office de protection de la nature de la péninsule du Niagara, Welland (Ontario)

Kim Gardner, Pelee Island Heritage Centre, île Pelée (Ontario)

Leanne Wallis, Natural Areas Field Technician, Credit Valley Conservation Authority, Mississauga (Ontario)

Lesley McDonell, écologiste des milieux terrestres, Conservation Hamilton, Ancaster (Ontario)

Lisa Riederer, Natural Areas Field Technician, Credit Valley Conservation Authority, Mississauga (Ontario)

Mhairi McFarlane, gestionnaire de la science de la conservation, Région de l’Ontario, Conservation de la nature Canada, London (Ontario)

Mike Oldham, botaniste, Centre d’information sur le patrimoine naturel, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario).

Niall Lobley, Manager, Risk and Land Holdings Services, Conservation Halton, Burlington (Ontario)

Olivia Lee, responsable des collections de bryophytes, de champignons et de lichens, herbier UBC, Beaty Museum, University of British Columbia, Vancouver (Colombie­Britannique)

Paul Wise, bénévole en géolocalisation, Herbier national du Canada, Gatineau (Ontario)

René Belland, bryologist et faculty Service Officer, Department of Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton (Alberta)

Robert Cameron, membre du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens, Halifax (Nouvelle-Écosse)

Robert Gauthier, bryologue et conservateur retraité, herbier Louis-Marie (QFA), Kamouraska (Québec)

Roman Olszewski, lichénologue et naturaliste, Niagara (Ontario)

Sandra Mackin, assistant technique, University of Western Ontario Herbarium (UWO), London (Ontario)

Stephen Clayden, chef, section de botanique et de mycologie, Musée du Nouveau­Brunswick, Saint John (Nouveau-Brunswick)

Tammy Dobbie, écologiste du parc, parc national de la Pointe-Pelée, Leamington (Ontario)

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Zoladecki, K. 1984. Étude phyto-écologique du cap Enragé, parc du Bic, Québec. Thèse M.Sc., Université Laval, Québec.

Sommaire biographique des rédactrices du rapport

Jennifer Doubt est la conservatrice de botanique de l’Herbier national du Canada du Musée canadien de la nature et bryologue de terrain depuis plus de 15 ans. Elle a rédigé quatre rapports de situation du COSEPAC, deux sommaires du statut des espèces, un rapport de situation provincial et trois documents de rétablissement nationaux concernant des bryophytes canadiennes.

Linda M. Ley possède plus de 40 années d’expérience dans le domaine de la bryologie, dont 25 comme conservatrice adjointe et assistante de recherche à la section de bryologie de la division de la botanique du Musée canadien de la nature. Elle est membre du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC depuis 12 ans. Linda est coauteure des ouvrages suivants : Enthusiast’s Guide to Liverworts and Hornworts in Ontario (1999), Atlas of Ontario Mosses (1992) et Type Specimens of Bryophytes in the National Museum of Natural Sciences, National Museums of Canada (1984).

Jean Faubert est président de la Société québécoise de bryologie et rédacteur en chef des Carnets de bryologie, publication de cette organisation. Il étudie les bryophytes depuis plus de 30 ans et possède un herbier personnel regroupant plus de 10 000 spécimens. Jean est l’auteur de la Flore des bryophytes du Québec-Labrador (Vol. 1, 2012; Vol. 2, 2013; Vol. 3, 2014), pour laquelle il s’est mérité le prix Henry Allan Gleason du New York Botanical Garden, en reconnaissance de sa publication récente de 2014. Il est également auteur collaborateur de la Bryophyte Flora of North America et a rédigé ou corédigé plus de 50 publications dans le domaine de la botanique.

Collections examinées

Les spécimens examinés pour la préparation du présent rapport sont énumérés dans le tableau 1.

Annexe 1. Tableau d’évaluation des menaces.

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème
Tortule méridionale, Tortula porteri
Identification de l’élément
-
Code de l’élément
-
Date
29/06/2015
Évaluateur(s) :
Dave Fraser, Jennifer Doubt, Rene Belland, Julie Perrault, Ruben Boles, Eric Snyder, Karen Golinski, Richard Caners
Références :
Insérer le texte ici
Calcul de l’impact global des menaces
Impact des menaces Impact des menaces (descriptions) Comptes des menaces de niveau 1
selon l’intensité de leur impact :
Maximum de la plage d’intensité
Comptes des menaces de niveau 1
selon l’intensité de leur impact :
Minimum de la plage d’intensité
A Très élevé 0 0
B Élevé 0 0
C Moyen 0 0
D Faible 2 2
- Impact global des menaces calculé : Faible Faible
Impact global des menaces attribué :
-
Justification de l’ajustement de l’impact :
-
Commentaires sur l’impact global des menaces
On suppose que l’espèce est annuelle.
Tableau d’évaluation des menaces.
# Menace Impact
(calculé)
Portée
(10 prochaines
années)
Gravité
(10 années
ou
3 générations)
Immédiateté Commentaires
1 Développement résidentiel et commercial (en anglais seulement) - - - - -
2 Agriculture et aquaculture (en anglais seulement) - - - - -
3 Production d’énergie et exploitation minière (en anglais seulement) D - Faible Petite
(1-10 %)
Extrême
(71-100 %)
Élevée
(continue)
-
3.2 Exploitation de mines et de carrières D - Faible Petite
(1-10 %)
Extrême
(71-100 %)
Élevée
(continue)
Extraction de calcaire en cours dans la région occupée par l’espèce.
4 Corridors de transport et de service (en anglais seulement) - - - - -
5 Utilisation des ressources biologiques (en anglais seulement) - - - - -
6 Intrusions et perturbations humaines (en anglais seulement) D - Faible Grande - restreinte (11-70 %) Légère
(1-10%)
Élevée
(continue)
-
6.1 Activités récréatives D - Faible Grande - restreinte (11-70 %) Légère
(1-10%)
Élevée
(continue)
De nombreux sites seraient dangereux d’accès et ne peuvent donc pas faire l’objet de relevés, de sorte qu’il y a beaucoup d’incertitude quant au nombre d’individus touchés par cette menace. Une plage de valeur a été utilisée pour cette raison.
7 Modification du système naturel (en anglais seulement) - - - - -
7.3 Autres modifications de l’écosystème - - - - Le substrat occupé par l’espèce présente déjà une végétation éparse.
8 Espèces et gènes envahissants ou problématiques (en anglais seulement) Négligeable Négligeable
(&lt;1%)
Inconnue Élevée
(continue)
-
8.2 Espèces indigènes problématiques Négligeable Négligeable
(&lt;-1-%)
Inconnue Élevée
(continue)
Dans l’île Middle, les Cormorans constituaient une source de préoccupations dans le passé et ont probablement éliminé des populations de l’espèce. La nature de l’habitat a été complètement modifiée. Cette menace est historique. On ne s’attend pas à ce que d’autres sites soient occupés par le Cormoran dans le futur. Des Cormorans sont éliminés chaque année. Les Goélands peuvent avoir le même effet. L’île Pelée est probablement trop peuplée par l’humain pour que les Cormorans puissent y nicher.
9 Pollution (en anglais seulement) Inconnu Généralisée
(71-100 %)
Inconnue Élevée
(continue)
-
9.5 Polluants atmosphériques Inconnu Généralisée
(71-100 %)
Inconnue Élevée
(continue)
Les mousses en général sont sensibles à la pollution.
10 Phénomènes géologiques (en anglais seulement) Inconnu Inconnue Extrême
(71-100 %)
Modérée
(possiblement à court terme, < 10-ans)
-
10.3 Avalanches et glissements de terrain Inconnu Inconnue Extrême
(71-100 %)
Modérée
(possiblement à court terme, < 10-ans)
L’espèce pousse généralement sur les surfaces érodées ou les surfaces anciennes (peut-être plus poreuses et perméables à l’eau), et il faudrait donc beaucoup de temps avant qu’elle ne recolonise une zone perturbée.
11 Changement climatique et phénomènes météorologiques violents (en anglais seulement) - - - - Ne sont pas considérés comme une menace à court terme ou à long terme.
11.1 Déplacement et altération de l’habitat - Généralisée Légère - extrême Faible (possiblement à long terme, >-10-ans) Selon le modèle BIOCLIM, les paramètres relatifs aux températures et aux précipitations qui caractérisent l’aire de répartition actuelle de la tortule méridionale en Amérique du Nord changeront probablement suffisamment d’ici 2100 pour que la zone climatique convenant à l’espèce sur le continent diminue de 62-%, et les conditions climatiques ne conviendront plus à l’espèce au Canada.

Glossaire

Impact
Mesure dans laquelle on observe, infère ou soupçonne que l’espèce est directement ou indirectement menacée dans la zone d’intérêt. Le calcul de l’impact de chaque menace est fondé sur sa gravité et sa portée et prend uniquement en compte les menaces présentes et futures. L’impact d’une menace est établi en fonction de la réduction de la population de l’espèce, ou de la diminution ou de la dégradation de la superficie d’un écosystème. Le taux médian de réduction de la population ou de la superficie pour chaque combinaison de portée et de gravité correspond aux catégories d’impact suivantes : très élevé (déclin de 75 %), élevé (40 %), moyen (15 %) et faible (3 %). Inconnu : catégorie utilisée quand l’impact ne peut être déterminé (p. ex. lorsque les valeurs de la portée ou de la gravité sont inconnues); non calculé : l’impact n’est pas calculé lorsque la menace se situe en dehors de la période d’évaluation (p. ex. l’immédiateté est insignifiante/négligeable ou faible puisque la menace n’existait que dans le passé); négligeable : lorsque la valeur de la portée ou de la gravité est négligeable; n’est pas une menace : lorsque la valeur de la gravité est neutre ou qu’il y a un avantage possible.
Portée
Proportion de l’espèce qui, selon toute vraisemblance, devrait être touchée par la menace d’ici 10 ans. Correspond habituellement à la proportion de la population de l’espèce dans la zone d’intérêt (généralisée = 71-100 %; grande = 31-70 %; restreinte = 11-30 %; petite = 1-10 %; négligeable = < 1 %).
Gravité
Au sein de la portée, niveau de dommage (habituellement mesuré comme l’ampleur de la réduction de la population) que causera vraisemblablement la menace sur l’espèce d’ici une période de 10 ans ou de 3 générations (extrême = 71-100 %; élevée = 31-70 %; modérée = 11-30 %; légère = 1-10 %; négligeable = < 1 %; neutre ou avantage possible = > 0 %).
Immédiateté
Élevée = menace toujours présente; modérée = menace pouvant se manifester uniquement dans le futur (à court terme [&lt; 10 ans ou 3 générations]) ou pour l’instant absente (mais susceptible de se manifester de nouveau à court terme); faible = menace pouvant se manifester uniquement dans le futur (à long terme) ou pour l’instant absente (mais susceptible de se manifester de nouveau à long terme); insignifiante/négligeable = menace qui s’est manifestée dans le passé et qui est peu susceptible de se manifester de nouveau, ou menace qui n’aurait aucun effet direct, mais qui pourrait être limitative.

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